Информация

Насколько быстро липиды внутри и снаружи липидного бислоя обмениваются?

Насколько быстро липиды внутри и снаружи липидного бислоя обмениваются?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Биологические мембраны обычно имеют различный состав липидов внутри и снаружи (ссылка 1, ссылка 2). Это поддерживается как новыми липидами, добавляемыми к мембранам, так и специальными ферментами (флиппазами). Положение некоторых липидов «не на той стороне» является важным сигналом (например, для апоптоза).

У меня вопрос: насколько быстро липиды изнутри и снаружи обмениваются спонтанно? Как долго в участке мембраны без ферментов половина «внутренних» липидов перевернется наружу и наоборот в результате простой диффузии?

Я провел поиск, но не смог найти никакой конкретной статьи, которая измеряет спонтанный обменный курс. Я был бы очень заинтересован в окончательном ответе - мог бы быть просто на порядок, но основанным на реальных измерениях.

ОБНОВИТЬ Это важно для выяснения внутреннего / внешнего состава мембран в реальных сценариях, когда они больше не поддерживаются в асимметричном состоянии: например, вирусы в оболочке, а также микрочастицы, мертвые клетки и т. Д.


Беглый поиск, кажется, показывает по крайней мере несколько работ, использующих колебательную спектроскопию суммарной частоты для измерения скорости флип-флоп / поперечной диффузии в липидных бислоях.

В частности, в этой статье («1,2-диацил-фосфатидилхолиновый триггер, измеренный непосредственно с помощью вибрационной спектроскопии суммарной частоты») приводится активационный барьер 79 кДж / моль, что соответствует скорости порядка 10-4 / с. .

Также есть этот обзор, в котором, кажется, есть дополнительная информация по теме: http://dx.doi.org/10.1021/acs.accounts.6b00435.


Как белки перемещают липиды, а липиды перемещают белки

Клеточные мембраны имеют различный состав, отражающий их уникальные функции. Мембранные белки, синтезируемые в цитозоле или на мембране эндоплазматического ретикулума (ER), нацелены на различные мембраны с помощью структурных мотивов.

Локальный синтез и гидролиз липидов не может объяснить различия в липидном составе между различными мембранами и между двумя створками бислоя. Внутриклеточный транспорт липидов избирательный.

Липиды переносятся через мембраны в виде мономеров. Были идентифицированы различные семейства переносчиков, которые могут обеспечивать необходимую направленность и липидную специфичность.

Основной механизм транспорта липидов и белков между органеллами - везикулярный. Избирательность в этих путях обусловлена ​​латеральной сегрегацией антероградных и ретроградных (или резидентных) компонентов. Сортировка липидов основана на спонтанном разделении фаз на менее жидкие сфинголипид-холестериновые домены, которые движутся к плазматической мембране, и более жидкие глицерофосфолипидные домены, которые предпочтительно включаются в транспортные пузырьки по направлению к ER.

Особые свойства липидных доменов распознаются различными классами мембранных белков. Некоторые из них являются сортируемыми грузами, другие обеспечивают направление образующимся транспортным пузырькам.

Топологически и временно ограниченный метаболизм липидов изменяет их молекулярную форму. Это кажется неотъемлемой частью деления пузырьков и, возможно, слияния.

Местное производство сигнальных липидов определяет поток через мембрану за счет привлечения шерсти и активации слияния. Активность ответственных ферментов - киназ, фосфатаз и фосфолипаз - регулируется и является неотъемлемой частью клеточной сигнальной системы.


Вступление

Клеточные мембраны в основном состоят из множества липидов в форме двух асимметричных листочков и функциональных белков. Мембраны определяют клеточную границу и обеспечивают базовую платформу для жесткой регуляции многих биологических процессов, включая транспорт материала, передачу сигналов, транспортировку, патогенные пути, межклеточную организацию и ответ на внеклеточный матрикс. Эти процессы в первую очередь участвуют в конформационном изменении и перестройке компонентов мембраны, которые ускоряют временную и пространственную неоднородность клеточных мембран. Такой динамичный и сложный характер означает, что нативные клеточные мембраны являются источником экспериментальной неопределенности, и существуют большие требования к способности точно оценивать физическую и химическую специфичность клеточных мембран для уменьшения экспериментальной сложности и неопределенности, а также способности использовать ключевые характеристики липидов, включая боковую текучесть, структурную универсальность и совместимость с другими компонентами клеточной мембраны. Фосфолипидные везикулы, которые впервые были обнаружены Бангхэмом в 1965 г. и другие., 1 представляют собой универсальные супрамолекулярные ансамбли, которые можно легко получить с различными формами, размерами и составами. Физические свойства липидных везикул аналогичны свойствам нативных клеточных мембран, в которых внутренняя часть клетки изолирована от внешней среды динамическими границами, богатыми липидами и белками. Способность липидных везикул регулировать химический состав, а также встраивать и инкапсулировать различные материалы облегчила использование везикул во многих областях, включая материалы, имитирующие клеточные мембраны, и доставку лекарств. Впоследствии Tamm и McConnell разработали поддерживаемые липидные бислои (SLB) или самособирающиеся липидные мембраны на твердых субстратах. 2, 3 SLB - это модельная мембранная платформа, которая обеспечивает надежные искусственные клеточные мембраны управляемым синтетическим путем, воспроизводит ключевые мембранные функции и позволяет изучать структурные изменения и реакции в мембранах на поверхности с помощью различных оптических инструментов и инструментов для определения характеристик. В течение последних двух десятилетий SLB были украшены множеством связанных с мембранами молекул, покрыты различными твердыми подложками и соединены с помощью микрожидкостных и микроматричных технологий. 4, 5 Эти достижения позволили разработать основанные на SLB мембранно-имитирующие системы для восприятия мембранных реакций, изучения межклеточной передачи сигналов и разделения видов мембран. 6, 7, 8, 9

Для моделирования и мониторинга различных процессов, связанных с клеточными мембранами, необходимо воспроизводимо создавать латеральную гетерогенность в субклеточном измерении и считывать молекулярные взаимодействия с высокой воспроизводимостью и высокой чувствительностью. Наноматериалы вызвали большой интерес, потому что их размер, форма, размеры и свойства, зависящие от состава, сопоставимы со свойствами биологических молекул и структур, что позволяет исследовать биологические явления на субклеточном уровне. Последние достижения в области синтеза и изготовления целевых наноструктур (то есть металлических наночастиц, полупроводниковых наночастиц, наночастиц оксидов металлов, нанотрубок / проволок, нанопор и нанотопографических поверхностей с высокой степенью управляемости) стимулировали разработку новых платформ и методологий, предназначенных для извлечения ценных информация от сложных биологических процессов. Такие прорывы позволили использовать уникальные физико-химические последствия (например, поверхностный плазмонный резонанс, суперпарамагенетизм, превосходные люминесцентные свойства, высокое отношение поверхности к объему, высокое отношение сигнал / шум и т. Д.), Которые возникают в результате изменения размера. , состав, форма и расположение наноматериалов. 10, 11, 12 Простые липидные структуры могут быть преобразованы в универсальные гибридные наноструктуры, если наноструктуры используются в качестве твердой основы. Гибриды липид-наноструктура часто демонстрируют новые структуры и свойства, которые нельзя получить с помощью отдельных компонентов. Синтез гибридов липид-наноструктура также позволяет создавать искусственные среды клеточных мембран на поверхности наноматериалов, которые могут принимать биомолекулы с небольшим изменением биологической активности, молекулярной структуры и ориентации. Эта опция создает поверхность, содержащую как физические, так и химические сигналы в наномасштабе, на которые могут реагировать клетки, открывая путь для развития взаимодействующих платформ между живым и неживым. Кроме того, гибридная система может использоваться в широком диапазоне приложений, от биосенсоров на основе наноматериалов до обнаружения молекулярных реакций, происходящих на поверхности мембраны. Липидные бислои также могут быть полезны для разработки новых принципов работы, основанных на уникальных свойствах, таких как высокое электрическое сопротивление и поперечная текучесть. Таким образом, гибриды липидных бислоев и наноматериалов открывают новые захватывающие возможности для исследований клеточных мембран, беспрецедентные с точки зрения чувствительности, пространственного разрешения и управляемости. Однако синтетические методы и последствия формирования таких гибридных структур еще не полностью изучены или поняты, и решения этих проблем имеют решающее значение для надежного и практического использования наноструктур и липидов как в материалах, так и в биологических приложениях. В этой работе мы рассматриваем последние достижения в разработке и синтезе липид-наноструктурных гибридов на основе SLB и использование этих структур в приложениях биотехнологии и нанотехнологии. В этом обзоре, в дополнение к типичным схемам синтеза гибридов липосома-наноструктура и их применениям в аналитических приложениях, 13, 14 мы фокусируемся в первую очередь на применении гибридов липид-наноструктура для обнаружения биомолекул, которые взаимодействуют с родственными мембранными рецепторами и создания живых клеток. имитирующие и сопрягающие платформы для исследования межклеточных процессов, происходящих на стыках мембран.


Воски

Рис. 7. Восковые покрытия на некоторых листьях состоят из липидов. (кредит: Роджер Гриффит)

Воск покрывает перья некоторых водных птиц и поверхность листьев некоторых растений. Из-за гидрофобной природы восков они предотвращают прилипание воды к поверхности (рис. 7). Воски состоят из длинных цепей жирных кислот, этерифицированных до длинноцепочечных спиртов.


Как движутся компоненты липидного бислоя?

Один из принципов мембранной модели Fluid-Mosaic состоит в том, что компоненты бислоев могут свободно перемещаться. Прежде чем описывать различия между движением липидов и белков в бислое, важно рассмотреть возможные типы движений. На примере фосфолипида первый тип движения - вращательный. Здесь фосфолипид вращается вокруг своей оси, чтобы взаимодействовать со своими ближайшими соседями. Второй тип движения - боковое, когда фосфолипид перемещается одним листочком. Наконец, фосфолипиды могут перемещаться между обеими створками бислоя в поперечном направлении, как "липучка".

Фосфолипиды в липидном бислое могут двигаться либо вращательно, латерально в одном бислое, либо претерпевать поперечное движение между бислоями.

Боковое движение - это то, что придает мембране текучую структуру. Обозначив отдельные частицы и проследив за их движением с помощью высокоскоростной видеозаписи, исследователи смогли обнаружить, что фосфолипиды перемещаются не за счет броуновского движения, а за счет «диффузии ldquohop». Фосфолипиды остаются в одном регионе на короткое время, прежде чем переместиться в другое место. Эта компартментализация бокового движения, по-видимому, связана с контактами между актиновым цитоскелетом и мембраной, которые образуют области, между которыми прыгают фосфолипиды.

Как описано выше, асимметрия мембраны имеет решающее значение для функций мембраны. Поперечное движение - это то, что позволяет поддерживать асимметрию. Некатализируемое движение фосфолипидов между бислоями возможно, но оно является медленным, и на него нельзя полагаться для поддержания равновесия асимметрии. Вместо этого белки-транслокаторы липидов катализируют перемещение фосфолипидов между бислоями. Флиппазы перемещают фосфолипиды от внешнего листочка к внутреннему. Чтобы поддерживать градиент заряда через мембрану, флиппазы преимущественно транспортируют фосфатидилсерин и, в меньшей степени, фосфатидилэтаноламин. Флоппазы перемещают фосфолипиды в противоположном направлении, особенно производные холина фосфолипиды фосфатидилхолин и сфингомиелин. Флоппазы также опосредуют транспорт холестерина из внутриклеточного монослоя во внеклеточный монослой. Эти катализированные движения обычно зависят от гидролиза АТФ. Третий класс белков - это скрамблазы, которые обменивают фосфолипиды между двумя листочками в активируемом кальцием, АТФ-независимом процессе.

В случае мембранных белков они способны совершать вращательное и латеральное движение. Однако поперечного перемещения белков между листочками нет. Внутренние мембранные белки плотно встроены в гидрофобное ядро, тогда как внешние мембранные белки связаны со своей необходимой створкой. Энергетические потребности для перемещения любого типа мембранного белка через бислой будут чрезмерными.


Насколько быстро липиды внутри и снаружи липидного бислоя обмениваются? - Биология

C2006 / F2402 '11 - Краткое содержание лекции № 3 - Последнее обновление 25.01.2011 15:39

2011 Дебора Моушовиц, Департамент биологических наук, Колумбийский университет, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк.

Изображения (слайды Power Point), показанные в начале лекции, находятся в Courseworks.

Веб-сайт курса включает в себя страницу веб-сайтов со ссылками на веб-сайты, которые могут быть вам интересны и / или полезны. Веб-сайты содержат анимацию, пояснения, изображения и т. Д., Относящиеся к этому курсу. (Список неполный, я буду добавлять его по мере продвижения.) Я добавлю конкретные ссылки в лекции, но вы можете изучить некоторые из сайтов самостоятельно. Пожалуйста, дайте мне знать, если какой-либо из веб-сайтов окажется полезным, и / или если вы найдете другие хорошие.


I. Введение в структуру мембраны

A. Большой вопрос: Что представляет собой структура, видимая на ЭМ? Возможности см. На рис. Беккера. 7-3. Для ЭМ-изображения см. Слайды PP или Becker, рис. 7-4.

1. Амфипатическая природа липидов. - См. Рис. Садава. 6.2 (5.2) - существует несколько различных «двуглавых» липидов - каждый тип имеет разную структуру, но у каждого есть гидрофобный конец и гидрофильный конец.

2. Амфипатические липиды образуют бислой.

С. Белковая часть - где белки (относительно липидов)? Это «единичная мембрана» или «жидкая мозаика»?

Относительно «мембраны блока» см. Рис. Беккера. 7-4 для ЭМ-изображения модели жидкой мозаики см. Рис. Беккера. 7-5 или Садава рис. 6.1 (5.1).

1. Использование процедуры замораживания перелома

а. E vs P грани бислоя = поверхности, которые вы видите, если взломаете двухслойный слой = внутри двухслойного

(1). E лицо = внутри монослоя, который ближе к евнеклеточное пространство (вне клетки)

(2). P лицо = внутри монослоя, который ближе к протоплазма (внутри клетки)

б. Что ты видишь внутри? См. Рис. Беккера. 7-16 и 7-17 или Садава рис. 6.4 (5.3) или верхняя панель раздаточного материала 3A.

(1) Внутри не гладко - показывает, что белки проходят через бислой (подразумевается "мозаичная" модель, а не единичная мембрана)

(2). На лице Р больше неровностей (белков), чем на лице Е. - показывает больше белков, закрепленных на цитоплазматической (протоплазматической) стороне.

2. Замораживание трещин и замораживание травления

а. Замораживание перелома = трещина замороженного образца вскрыть, исследовать в ЭМ

б. Заморозить травление = откройте трещину, дайте воде высохнуть, чтобы обнажить более глубокие слои, затем посмотрите в ЭМ. Для некоторых образцов изображений см. Рис Беккера. 15-16, 15-19 (15-21), 15-25 (15-26) и 16-1.

Д. Флюи d мозаика модель - обзор современного представления о том, как устроены белки и липиды. См. Рис. Беккера. 7-5 (или 7-3) или Садава рис. 6.1 (5.1). Также раздаточный материал 3А, посередине.


II. Жидкая мозаичная модель структуры мембраны

A. Жидкая часть = липидный бислой

  • латеральная диффузия = движение в плоскости мембраны - быстро (секунды). Анимация боковой диффузии.

  • flip-flop = движение от одной стороны бислоя к другой - медленное (час) без ферментов. Ферменты (флипазы = транслокаторы фосфолипидов) необходимы для ускорения срабатывания триггера. (Подробности, когда мы доберемся до транспорта.)

Б. Мозаичная часть = белок. Типы мембранных белков - что вы получите, если разобрать мембрану? См. Раздаточный материал 3A, нижняя панель.

1. Белки периферической мембраны против интегральных белков мембраны

* Небольшое количество интегральных белков не проходит через мембрану, они будут в значительной степени игнорироваться в этом процессе. Примеры см. На рис. Беккера. 7-19 (первый белок слева) или Садава рис. 6.1 (5.1) - последний белок справа.

** Обратите внимание, что липид-заякоренные белки можно рассматривать как тип интегрального белка. или отдельная категория. См. Рис. Беккера. 7-19.

2 . Трансмембранные белки плазматической мембраны (см. Садава рис. 6.3 (5.4) и / или Беккер рис. 7-19 и 7-21)

а. Однопроходный против многопроходного

б. Домены - внутриклеточный, внеклеточный, трансмембранный

c. Расположение углеводов - все во внеклеточном домене

d. Анкоридж - Некоторые белки прикреплены к цитоскелету, некоторые плавают в липидном бислое.

е. Типы и функции усилителя - Все перекрывают мембрану, но функции различаются. Может быть:

(1). Транспортные белки- Разрешить перенос небольших молекул

(2). Рецепторы - Улавливать (связывать) молекулы снаружи. Тогда рецептор может способствовать:

(а). Транспорт. Захваченные большие молекулы транспортируются через мембрану в клетку (посредством эндоцитоза, опосредованного RME-рецепторами).

(б). Передача сигналов - передает сигналы внутрь клетки от захваченной молекулы за пределы клетки.

(с). Оба - могут способствовать как передаче сигнала, так и интернализации сигнальной молекулы.

(3). Разъемы - физически соединить цитоскелет (внутри клетки) с материалами вне клетки (ECM = внеклеточный матрикс) или со следующей клеткой.

(4). Более одного из вышеперечисленных - некоторые трансмембранные белки действуют более чем в одном качестве.

III. Мембрана красных кровяных телец (эритроцитов) - наиболее изученный образец мембраны.

1. Легко получить

2. Отсутствие внутренних мембран. - все органеллы теряются во время созревания эритроцитов человека - см. рис. Беккера. 7-20 (а). Только мембрана = плазматическая мембрана.

3. Может делать призраков '= закрытые плазматические мембраны. Может быть повторно запечатан (или разорван и преобразован в пузырьки) в любой ориентации - «правой» или «неправильной» стороной наружу.

Б. Белки мембраны эритроцитов - Структура и функция усиления. См. Рис. Беккера. 7-20 (b) и 15-20 (15-22). (Раздаточный материал 3B - вверху)

1. Периферические белки - спектрин, анкирин (полоса 4.1), актин. Состоит из периферического цитоскелета, который поддерживает мембрану. Считается, что все клетки имеют похожую структуру под плазматической мембраной.

2. Внутренние белки - Два основных типа - однопроходный и многопроходный.

а. Пример однократного прохождения эритроцитов - гликофорин - функция белка неизвестна.

(1). Имеет большое количество (-) заряженных модифицированных углеводов -- сиаловая кислота. Возможные функции:

(а). Отр. заряд может привести к тому, что эритроциты отталкиваются друг от друга и предотвращают слипание эритроцитов.

(б). Потеря концевых сахаров может происходить с возрастом и вызывать разрушение «старых» эритроцитов.

(2). Гликофорины составляют семейство генов вариации гликофорина А ответственны за различия в группах крови MN. Вариации гликофорина С коррелируют с устойчивостью к малярии.


б. Пример RBC Multipass - band 3 / анионообменник
- Катализирует обратимый обмен анионов HCO3 - (бикарбонат) и Cl - между эритроцитами и плазмой. Обмен позволяет макс. транспортировка CO2 в крови (как бикарбонат в растворе). См. Рис. Садава. 49,14 (48,14) или Беккера 8-3.

(1). Почему транспорт СО2 проблема? Ткани осуществляют окислительный метаболизм и производят много CO.2 . Совместно2 диффундирует из клеток в кровь. Однако растворимость CO2 в плазме (бесклеточная жидкая часть крови) ограничена.

(2). Основная идея: Бикарб гораздо более растворим в плазме, чем CO.2, поэтому много бикарбоната (но не так много CO2) может переноситься кровью. Следовательно, необходимо скрыть CO2 на бикарбонат, когда хотите пронести CO2 в крови необходимо сделать обратное, чтобы устранить CO2 (в легких).

(3). Роль карбоангидразы: Конверсия CO2 на бикарбонат (и наоборот) может происходить только внутри RBC, где находится фермент карбоангидраза. (См. Раздаточный материал 3B, средняя панель.) Карбоангидраза катализирует:

CO2 + H2O & # 8596 HCO3 - + H +

(4). Роль обменника:Газы могут проходить через мембраны путем диффузии - CO2 может выйти или войти в RBC по мере необходимости. Однако бикарбонат не может проходить через мембраны. Анионообменник нужен для того, чтобы бикарбонат попадал в RBC и выводился из него.

(5). Физиологическая функция обменника

(а). Где CO2 высокий, как и в тканях, CO2 диффундирует в эритроциты и превращается в бикарбонат внутри эритроцитов. (Вышеуказанная реакция идет вправо.) Затем бикарбонат покидает эритроциты в обмен на хлорид с использованием анионита.

(б). В легких процесс обратный - бикарбонат повторно попадает в эритроциты в обмен на хлорид с использованием анионита. Бикарбонат снова превращается в CO.2 внутри РБК (реакция сверху идет налево). Тогда СО2 диффундирует из клеток и выдыхается.

(6). Примечание по структуре- на рисунке в раздаточном материале анионообменник выглядит как канал, позволяющий простую диффузию бикарбоната и хлора внутрь и наружу. Обменник на самом деле более сложный - имеет движущиеся части, и движение каждого иона зависит от движения другого. Подробнее об этом и других типах транспортных белков в следующий раз.

С. Белки других мембран - Мембраны других клеток похожи. В других мембранах:

  • Найдите белки тех же семейств белков, что и в эритроцитах, а также совершенно разные белки.

  • Найдите как внутренние, так и периферические белки

  • Внутренние / интегральные белки являются как одно-, так и многопроходными белками, заякоренными и плавающими.

  • Различные мембранные белки обнаруживаются в разных типах клеток.

Попробуйте задачи 1-2 и 1-3. Чтобы просмотреть структуру мембраны, попробуйте от 1-15 до 1-17 и 1-20.

IV. Внеклеточный матрикс (ЕСМ)

Примечание: Becker Chap. 17 выходит далеко за рамки того, что будет рассмотрено в этом разделе. Ссылки на рисунки и диаграммы включены FYI. Резюме см. В раздаточном материале 3B внизу. Все эти белки находятся вне клетки. Все сделано внутри, а секрет - подробности секрета позже.

Для получения схемы ECM см. Http://kentsimmons.uwinnipeg.ca/cm1504/cellwall.htm - прокрутите страницу вниз до раздела «Внеклеточная матрица». Темно-фиолетовые «черви» на картинке - это адгезивные белки, такие как фибронектин.

А. Основные структурные белки

коллаген - красивая картинка у Беккера рис. 17-13 (17-2)

эластин (диаграмма Беккера рис. 17-15 (17-4)).

Б. Адгезивные гликопротеины - фибронектины, ламинины и др. Имеют несколько связывающих доменов. Соедините другие материалы в ECM друг с другом и / или соедините с внеклеточными доменами трансмембранных белков. Для фотографий см. Рис Беккера. 17-17 и 17-18 (17-6 и 17-7).


Физические свойства и реакционная способность микродоменов в фосфатидилинозитолсодержащем поддерживаемом липидном бислое

  • Тошинори Мотеги
  • , Кинго Такигучи
  • , Ёко Танака-Такигучи
  • , Тошики Ито
  • и Рюго Теро

Гибридные двухслойные мембраны на металлургическом полированном алюминии

Научные отчеты (2021)

Взаимодействие тау-конструкции К18 с модельными липидными мембранами

  • Мехди Азуз
  • , Сесиль Фейи
  • , Мишель Лафлер
  • , Михаэль Молинари
  • и Софи Лекомт

Наноразмерные достижения (2021)

Биосенсор, замаскированный эритроцитами, для определения α-гемолизина

  • Инсу Ким
  • , Ёнхван Ким
  • , Сан Вон Ли
  • , Донгтак Ли
  • , Хё Ги Чон
  • , Джэ Вон Чан
  • , Таэха Ли
  • , Ён Кён Юн
  • , Гюдо Ли
  • и Дэ Сон Юн

Биосенсоры и биоэлектроника (2021)

Целое больше, чем сумма его частей: транспорт лекарств в контексте двух мембран с активным оттоком

  • Валентин Васильевич Рыбенков
  • , Елена Ивановна Згурская
  • , Чхандоси Гангули
  • , Инга В. Леус
  • , Чжэнь Чжан
  • и Мохаммад Монируззаман

Химические обзоры (2021)


Что такое клеточная мембрана?

В клеточная мембрана - это слой, который окружает клетку, чтобы отделить ее от внешней среды. . Это тонкий слой примерно 75 ампер, или 7,5 нанометров, гибкость, как мы увидим позже, качество, которое очень важно для выполнения части своих функций.

Он не виден под световым микроскопом, но виден под электронным микроскопом в виде двойной тонкой линии, двойной структуры, которая видна только под электронным микроскопом.

На изображении, полученном с помощью электронного микроскопа, можно увидеть два слоя липидной мембраны (гидрофильные концы в темноте и гидрофобные на свету). Лицензия: это изображение находится под лицензией Creative Commons Attribution, некоммерческой, без производных лицензий. Изображение Дона В. Фосетта ISBN 0721635849

Как мы уже говорили, плазматическая мембрана не только ограничивает клетку снаружи, но также является частью органелл, которые имеют клеточную мембрану, такую ​​как митохондрии или ядро.

На химическом уровне это двойной слой липидов, как мы увидим позже. Если бы нам нужно было определить клеточную мембрану, & # 8230

Какое определение для мембраны?

Определение плазматической мембраны состоит в том, что плазматическая мембрана представляет собой двойной липидный бислой со встроенными белками, плавающими в мембране, которая ограничивает клетку, отделяющую внутреннюю часть клетки, цитоплазму, от внешней среды.


Биология 171

К концу этого раздела вы сможете делать следующее:

  • Опишите четыре основных типа липидов.
  • Объясните роль жиров в хранении энергии.
  • Различия между насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами
  • Опишите фосфолипиды и их роль в клетках.
  • Определите основную структуру стероида и некоторые функции стероида.
  • Объясните, как холестерин помогает поддерживать жидкую природу плазматической мембраны.

Липиды включают разнообразную группу соединений, которые в значительной степени неполярны по природе. Это потому, что они представляют собой углеводороды, которые включают в основном неполярные углерод-углеродные или углерод-водородные связи. Неполярные молекулы гидрофобны («водобоязнь») или нерастворимы в воде. Липиды выполняют в клетке множество различных функций. Клетки хранят энергию для длительного использования в виде жиров. Липиды также обеспечивают изоляцию растений и животных от окружающей среды ((рисунок)). Например, они помогают водным птицам и млекопитающим оставаться сухими, образуя защитный слой над мехом или перьями из-за их водоотталкивающих гидрофобных свойств. Липиды также являются строительными блоками многих гормонов и являются важной составной частью всех клеточных мембран. Липиды включают жиры, масла, воски, фосфолипиды и стероиды.


Жиры и масла

Молекула жира состоит из двух основных компонентов - глицерина и жирных кислот. Глицерин - это органическое соединение (спирт) с тремя атомами углерода, пятью атомами водорода и тремя гидроксильными (ОН) группами. Жирные кислоты имеют длинную цепь углеводородов, к которой присоединена карбоксильная группа, отсюда и название «жирная кислота». Количество атомов углерода в жирной кислоте может составлять от 4 до 36. Наиболее распространены те, которые содержат от 12 до 18 атомов углерода. В молекуле жира жирные кислоты присоединяются к каждой из трех атомов углерода молекулы глицерина сложноэфирной связью через атом кислорода ((рисунок)).


Во время образования сложноэфирной связи высвобождаются три молекулы воды. Три жирные кислоты в триацилглицерине могут быть одинаковыми или разными. Мы также называем жиры триацилглицеридами или триглицеридами из-за их химической структуры. Некоторые жирные кислоты имеют общие названия, указывающие на их происхождение. Например, пальмитиновая кислота, насыщенная жирная кислота, получают из пальмы. Арахидовая кислота является производным Arachis hypogea, научное название арахиса или арахиса.

Жирные кислоты могут быть насыщенными или ненасыщенными. В цепи жирной кислоты, если есть только одинарные связи между соседними атомами углерода в углеводородной цепи, жирная кислота является насыщенной. Насыщенные жирные кислоты насыщены водородом. Другими словами, количество атомов водорода, прикрепленных к углеродному скелету, максимально. Стеариновая кислота является примером насыщенной жирной кислоты ((Рисунок)).


Когда углеводородная цепь содержит двойную связь, жирная кислота является ненасыщенной. Олеиновая кислота является примером ненасыщенной жирной кислоты ((Рисунок)).


Большинство ненасыщенных жиров жидкие при комнатной температуре. Мы называем эти масла. Если в молекуле есть одна двойная связь, то это мононенасыщенный жир (например, оливковое масло), а если имеется более одной двойной связи, то это полиненасыщенный жир (например, масло канолы).

Когда жирная кислота не имеет двойных связей, это насыщенная жирная кислота, потому что невозможно добавить больше водорода к атомам углерода цепи. Жир может содержать похожие или разные жирные кислоты, присоединенные к глицерину. Длинные прямые жирные кислоты с одинарными связями обычно плотно упаковываются и остаются твердыми при комнатной температуре. Примерами насыщенных жиров являются животные жиры со стеариновой кислотой и пальмитиновой кислотой (обычно в мясе) и жир с масляной кислотой (обычно в сливочном масле). Млекопитающие хранят жиры в специализированных клетках или адипоцитах, где жировые шарики занимают большую часть объема клетки. Растения накапливают жир или масло во многих семенах и используют их в качестве источника энергии во время развития рассады. Ненасыщенные жиры или масла обычно растительного происхождения и содержат СНГ ненасыщенные жирные кислоты. СНГ а также транс указывают конфигурацию молекулы вокруг двойной связи. Если водород присутствуют в одной плоскости, это цис-жир. Если атомы водорода находятся в двух разных плоскостях, это трансжир. В СНГ двойная связь вызывает изгиб или «перегиб», который препятствует плотной упаковке жирных кислот, сохраняя их в жидком состоянии при комнатной температуре ((Рисунок)). Оливковое масло, кукурузное масло, масло канолы и жир печени трески являются примерами ненасыщенных жиров. Ненасыщенные жиры помогают снизить уровень холестерина в крови, тогда как насыщенные жиры способствуют образованию бляшек в артериях.


Транс-жиры

Пищевая промышленность искусственно гидрирует масла, чтобы сделать их полутвердыми и желательными по консистенции для многих обработанных пищевых продуктов. Проще говоря, газообразный водород пропускают через масла, чтобы отвердить их. Во время этого процесса гидрирования двойные связи СНГ& # 8211 конформация в углеводородной цепи может превращаться в двойные связи в транс& # 8211 подтверждение.

Маргарин, некоторые виды арахисового масла и шортенинг являются примерами искусственно гидрогенизированных трансжиров. Недавние исследования показали, что увеличение трансжиров в рационе человека может привести к повышению уровня липопротеинов низкой плотности (ЛПНП) или «плохого» холестерина, что, в свою очередь, может привести к отложению бляшек в артериях, что приводит к сердечным заболеваниям. . Многие рестораны быстрого питания недавно запретили использование трансжиров, и на этикетках продуктов питания требуется указывать содержание трансжиров.

Омега жирные кислоты

Незаменимые жирные кислоты - это те жирные кислоты, которые необходимы человеческому организму, но не синтезируются. Следовательно, они должны приниматься через диету. Омега-3 жирные кислоты (например, на рисунке) попадают в эту категорию и являются одной из двух, известных человеку (другая - омега-6 жирная кислота). Это полиненасыщенные жирные кислоты и омега-3, потому что двойная связь соединяет третий углерод от конца углеводородной цепи с соседним углеродом.


Самый дальний углерод от карбоксильной группы пронумерован как омега (ω) углерод, и если двойная связь находится между третьим и четвертым углеродом с этого конца, это омега-3 жирная кислота. К жирным кислотам омега-3, важным с точки зрения питания, поскольку они их не вырабатываются, относятся альфа-линолевая кислота (ALA), эйкозапентаеновая кислота (EPA) и докозагексаеновая кислота (DHA), все из которых являются полиненасыщенными. Лосось, форель и тунец - хорошие источники жирных кислот омега-3. Исследования показывают, что жирные кислоты омега-3 снижают риск внезапной смерти от сердечных приступов, снижают уровень триглицеридов в крови, снижают кровяное давление и предотвращают тромбоз, подавляя свертывание крови. Они также уменьшают воспаление и могут помочь снизить риск некоторых видов рака у животных.

Как и углеводы, жиры получили широкую огласку. Это правда, что чрезмерное употребление жареной и другой «жирной» пищи приводит к увеличению веса. Однако жиры выполняют важные функции. Многие витамины жирорастворимы, а жиры служат формой длительного хранения жирных кислот: источником энергии. Они также обеспечивают изоляцию тела. Поэтому мы должны регулярно потреблять умеренные количества «здоровых» жиров.

Воски

Воск покрывает перья некоторых водных птиц & # 8217 и поверхность листьев некоторых растений. Благодаря гидрофобной природе восков, они предотвращают прилипание воды к поверхности ((Рисунок)). Длинные цепи жирных кислот, этерифицированные до длинноцепочечных спиртов, содержат воски.


Фосфолипиды

Фосфолипиды являются основными составляющими плазматической мембраны, которая составляет самый внешний слой клеток. Как и жиры, они состоят из цепей жирных кислот, прикрепленных к глицериновой или сфингозиновой основе. Однако вместо трех жирных кислот, связанных, как в триглицеридах, есть две жирные кислоты, образующие диацилглицерин, а модифицированная фосфатная группа занимает третий углерод глицеринового скелета - третий углерод ((рисунок)). Сама по себе фосфатная группа, присоединенная к диаглицерину, не квалифицируется как фосфолипид. Это фосфатидат (диацилглицерин-3-фосфат), предшественник фосфолипидов. Спирт изменяет фосфатную группу. Фосфатидилхолин и фосфатидилсерин - два важных фосфолипида, которые находятся в плазматических мембранах.


Фосфолипид - это амфипатическая молекула, что означает, что он имеет гидрофобную и гидрофильную части. Цепи жирных кислот гидрофобны и не могут взаимодействовать с водой, тогда как фосфатсодержащая группа гидрофильна и взаимодействует с водой ((рисунок)).


Голова - это гидрофильная часть, а хвост содержит гидрофобные жирные кислоты. В мембране бислой фосфолипидов образует структурную матрицу, хвосты фосфолипидов и жирных кислот обращены внутрь, от воды, тогда как фосфатная группа обращена к внешней стороне, водной стороне ((Рисунок)).

Фосфолипиды ответственны за динамическую природу плазматической мембраны. Если каплю фосфолипидов поместить в воду, она спонтанно образует структуру, которую ученые называют мицеллой, где головки гидрофильного фосфата обращены наружу, а жирные кислоты обращены внутрь структуры.

Стероиды

В отличие от фосфолипидов и жиров, которые мы обсуждали ранее, стероиды имеют структуру слитого кольца. Хотя они не похожи на другие липиды, ученые группируют их вместе с ними, потому что они также гидрофобны и нерастворимы в воде. Все стероиды имеют четыре связанных углеродных кольца, и некоторые из них, как и холестерин, имеют короткий хвост ((рисунок)). Многие стероиды также имеют функциональную группу –ОН, которая помещает их в классификацию алкоголя (стерины).


Холестерин - самый распространенный стероид. Печень синтезирует холестерин и является предшественником многих стероидных гормонов, таких как тестостерон и эстрадиол, которые выделяют половые железы и железы внутренней секреции. Он также является предшественником витамина D. Холестерин также является предшественником солей желчных кислот, которые способствуют эмульгированию жиров и их последующему усвоению клетками. Хотя обыватели часто негативно отзываются о холестерине, он необходим для нормального функционирования организма. Стерины (холестерин в клетках животных, фитостерин в растениях) являются компонентами плазматической мембраны клеток и находятся внутри фосфолипидного бислоя.

Чтобы получить дополнительную информацию о липидах, изучите «Биомолекулы: липиды» (интерактивная веб-страница).

Резюме раздела

Липиды - это класс макромолекул, которые по своей природе неполярны и гидрофобны. Основные типы включают жиры и масла, воски, фосфолипиды и стероиды. Жиры представляют собой запасенную форму энергии и также известны как триацилглицерины или триглицериды. Жиры состоят из жирных кислот и глицерина или сфингозина. Жирные кислоты могут быть ненасыщенными или насыщенными, в зависимости от наличия или отсутствия двойных связей в углеводородной цепи. Если присутствуют только одинарные связи, это насыщенные жирные кислоты. Ненасыщенные жирные кислоты могут иметь одну или несколько двойных связей в углеводородной цепи. Фосфолипиды составляют матрицу мембраны. Они имеют глицериновую или сфингозиновую основу, к которой присоединены две цепи жирных кислот и фосфатсодержащая группа. Стероиды - это еще один класс липидов. Их основная структура состоит из четырех сплавленных углеродных колец. Холестерин - это тип стероидов, который является важным компонентом плазматической мембраны, где он помогает поддерживать жидкую природу мембраны. Он также является предшественником стероидных гормонов, таких как тестостерон.

Бесплатный ответ

Объясните, по крайней мере, три функции, которые липиды выполняют у растений и / или животных.

Жир служит для животных ценным способом накопления энергии. Он также может обеспечить изоляцию. Воски могут защитить листья растений и мех млекопитающих от намокания. Фосфолипиды и стероиды являются важными компонентами мембран клеток животных, а также мембран растений, грибов и бактерий.

Почему трансжиры запрещены в некоторых ресторанах? Как они созданы?

Трансжиры создаются искусственно, когда газообразный водород пропускают через масла для их затвердевания. Двойные связи СНГ конформация в углеводородной цепи может быть преобразована в двойные связи в транс конфигурация. Некоторые рестораны запрещают трансжиры, потому что они вызывают повышенный уровень ЛПНП или «плохого» холестерина.

Почему жирные кислоты лучше гликогена для хранения большого количества химической энергии?

Жиры имеют более высокую энергетическую плотность, чем углеводы (в среднем 9 ккал / грамм против 4,3 ккал / грамм соответственно). Таким образом, в пересчете на грамм в жирах может храниться больше энергии, чем в углеводах. Кроме того, жиры упакованы в сферические глобулы, чтобы минимизировать взаимодействие с плазматической мембраной на водной основе, в то время как гликоген представляет собой большой разветвленный углевод, который не может быть уплотнен для хранения.

Часть роли кортизола в организме заключается в прохождении через плазматическую мембрану, чтобы инициировать передачу сигналов внутри клетки. Опишите, как структура кортизола и плазматической мембраны позволяет этому происходить.

Кортизол представляет собой небольшую, как правило, гидрофобную молекулу, тогда как фосфолипиды, образующие плазматические мембраны, имеют гидрофильную головку и гидрофобные хвосты. Поскольку кортизол гидрофобен, он может взаимодействовать с изолированными хвостами фосфолипидов в центре плазматической мембраны. Это, наряду с его небольшим размером, позволяет кортизолу перемещаться через плазматическую мембрану внутрь клетки.

Глоссарий


«Острова» компонентов клеточной мембраны

Исследования, проведенные Технологическим университетом Тоёхаси в сотрудничестве с Университетом Тохоку, пролили свет на процесс слияния протеолипосом с искусственным липидным бислоем и механизм, лежащий в основе этого процесса. Кроме того, было также обнаружено, что домены, состоящие из всех компонентов клеточной мембраны, существуют в виде «островов», которые были изолированы от искусственной мембраны. Эти результаты приведут к дальнейшему пониманию функций мембранных белков, которые являются важной целью разработки лекарств, а также к развитию экспериментальных методов. Результаты этого исследования опубликованы в Научные отчеты 20 декабря 2017 г.

Все обмены материалами, сигналами и энергией внутри и вне клеток для поддержания биологической активности осуществляются через мембранные белки и липиды на клеточной мембране. Поскольку эти процессы оказывают сильное влияние на нейротрансмиссию и метаболизм, они являются важными объектами исследований в области биологии, медицины и разработки лекарств. Компоненты клеточной мембраны, включая мембранные белки и липиды, обычно происходят из культивируемых клеток, а сферические структуры липидных двухслойных мембран, включающие эти производные белки, называются протеолипосомами.

Поскольку мембранные белки сохраняют свою структуру и функции, оставаясь внутри липидного бислоя, искусственные липидные бислои обычно используются для измерения функций мембранных белков, не влияя на их активность. После слияния протеолипосом с искусственным липидным бислоем необходимо поддерживать среду клеточной мембраны. Экспериментальные условия для этого слияния были получены на основе накопленных эмпирических данных.

Исследовательская группа, возглавляемая Рюго Теро, доцентом Технологического университета Тоёхаси в сотрудничестве с Университетом Тохоку, обнаружила, что «островки», состоящие из компонентов клеточной мембраны, растут внутри искусственного липидного бислоя путем наблюдения за слиянием протеолипосом, полученных из культивируемых клеток, с искусственный липидный бислой. Furthermore, they also found that the artificial lipid bilayer and proteoliposomes do not mix, and that membrane proteins and lipids inside the cell membrane formed isolated domains away from the artificial lipid bilayer. The size and distribution of these "islands" were found to be dependent on the type of cells that the proteoliposomes were derived from. In addition, they also clarified that microdomains (domains with a specific composition of lipids) serve as a specific site for the fusion of proteoliposomes.

Associate professor Ryugo Tero says that "we were very surprised when we saw the spreading of dark islands made of cell membrane components in a sea of the bright artificial lipid bilayer labeled with fluorescence. The phosphatidylcholine, phosphatidylethanolamine and cholesterol used in this study to make the artificial lipid bilayer are major components in the cell membrane. Although proteoliposomes also contain these same lipid components, it was very strange to find that they did not mix with each other. This result provides very valuable information in that the cell membrane components are not being mixed into the surroundings and dispersed, but form clusters in the artificial lipid bilayer. By using this experimental technique, for example, we could also observe the phenomenon of collaborative interaction between multiple proteins and lipids in the cell membrane."

Professor Ayumi Hirano-Iwata at Tohoku University says that "In our study of ion channels, the most important factor affecting the success rate of measurements is whether proteoliposomes fuse with an artificial lipid bilayer or not. We had been searching for the right experimental conditions each time we changed the type of cells or membrane proteins. By understanding the membrane fusion process and its mechanism as clarified by this study, the efficiency of our experiments will be greatly improved."

The research group believes that the fusion process of proteoliposomes and its mechanism elucidated by this research will accelerate the research of ion channels and membrane proteins which are important targets of drug development. In addition, the "islands" made of cell membrane components will provide useful information for understanding complex biological reactions in which multiple proteins and lipids are involved, as well as for developing high-throughput membrane protein screening technology.


Смотреть видео: ADMITERE MEDICINA: CELULA - Structura - PARTEA 13 (December 2022).