Информация

5.5: Лишайники - Биология

5.5: Лишайники - Биология


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Навыки для развития

  • Объясните, почему лишайники включены в исследование микробиологии.
  • Опишите уникальные характеристики лишайника и роль каждого партнера в симбиотических отношениях лишайника.
  • Опишите, чем лишайники полезны для окружающей среды.

Никто не должен беспокоиться о том, чтобы заболеть лишайниковой инфекцией, но лишайники интересны с микробиологической точки зрения и являются важным компонентом большинства наземных экосистем. Лишайники предоставляют возможности для изучения тесных взаимоотношений между неродственными микроорганизмами. Лишайники способствуют производству почвы, разрушая горные породы, и они являются первыми колонизаторами в беспочвенных средах, таких как потоки лавы. Цианобактерии некоторых лишайников могут связывать азот и выступать в качестве источника азота в некоторых средах. Лишайники также являются важными стабилизаторами почвы в некоторых пустынных условиях и являются важным источником зимней пищи для карибу и северных оленей. Наконец, лишайники производят соединения, обладающие антибактериальным действием, и дальнейшие исследования могут обнаружить соединения, которые с медицинской точки зрения полезны для человека.

Характеристики

Лишайник - это сочетание двух организмов, зеленой водоросли или цианобактерии и грибка аскомицета, живущих в симбиотических отношениях. В то время как водоросли обычно растут только в водной или чрезвычайно влажной среде, лишайники потенциально могут быть найдены практически на любой поверхности (особенно на камнях) или в виде эпифитов (что означает, что они растут на других растениях).

В некотором смысле симбиотические отношения между лишайниками и водорослями кажутся мутуализмом (отношениями, в которых выигрывают оба организма). Гриб может получать фотосинтаты из водорослей или цианобактерий, а водоросли или цианобактерии могут расти в более сухой среде, чем они могли бы в противном случае. Однако большинство ученых считают эти симбиотические отношения контролируемым паразитизмом (отношения, при которых один организм получает выгоду, а другой страдает), потому что фотосинтезирующий организм растет хуже, чем без гриба. Важно отметить, что такие симбиотические взаимодействия являются континуумом между конфликтом и сотрудничеством.

Лишайники медленно растут и могут жить веками. Их использовали в пищевых продуктах и ​​для извлечения химических веществ, таких как красители или противомикробные вещества. Некоторые из них очень чувствительны к загрязнению и используются в качестве индикаторов окружающей среды.

У лишайников есть тело, называемое слоевищем, внешний, плотно упакованный грибковый слой, называемый корой, и внутренний, слабо упакованный грибковый слой, называемый мозговым веществом (рисунок ( PageIndex {1} )). Лишайники используют пучки гиф, называемые ризинами, для прикрепления к субстрату.


Рисунок ( PageIndex {1} ): На этом поперечном срезе слоевища лишайника показаны его различные компоненты. Защиту обеспечивает верхняя кора грибковых гиф. Фотосинтез происходит в зоне водорослей. Мозговое вещество состоит из гиф гриба. Нижняя кора также обеспечивает защиту. Корневища прикрепляют слоевище к субстрату.

Разнообразие лишайников

Лишайники классифицируются как грибы, а их партнеры по грибам принадлежат к Ascomycota и Basidiomycota. Лишайники также могут быть сгруппированы по типам в зависимости от их морфологии. Существует три основных типа лишайников, хотя существуют и другие типы. Лишайники, которые плотно прикреплены к субстрату и придают им твердый вид, называются корковыми лишайниками. Лепестки с лепестковидными лопастями - листовые лишайники; они могут быть прикреплены только в одной точке формы роста, и они также имеют вторую кору ниже мозгового вещества. Наконец, кустистые лишайники имеют округлую структуру и в целом разветвленный вид. На рисунке ( PageIndex {2} ) показан пример каждой из форм лишайников.

Рисунок ( PageIndex {2} ): Здесь показаны примеры трех типов лишайников. (а) Это корковый лишайник, встречающийся в основном на морских скалах, Caloplaca marina. (б) Это листовой лишай, Flavoparmelia caperata. (c) Это кустистый лишай, Letharia vulpina, который настолько ядовит, что когда-то из него делали наконечники стрел. (кредит b, c: модификация работы Джейсона Холлингера)

Упражнение ( PageIndex {1} )

  1. Какие виды организмов встречаются в лишайниках?
  2. Какие три формы роста лишайников?

Ключевые концепции и резюме

  • Лишайники представляют собой симбиотическую ассоциацию между грибком и водорослями или цианобактериями
  • Симбиотическая ассоциация, обнаруженная у лишайников, в настоящее время считается контролируемой. паразитизм, при котором грибок приносит пользу, а водоросли или цианобактерии вредит
  • Лишайники медленно растут и могут веками жить в самых разных средах обитания.
  • Лишайники важны для окружающей среды, они помогают создавать почву, дают пищу и действуют как индикаторы загрязнения воздуха.

Множественный выбор

Вы встречаете лишайник с листовой структурой. Каким термином описывается этот лишай?

A. crustose
B. foliose
C. fruticose
D. агароза

B

Что из перечисленного является термином для внешнего слоя лишайника?

А. кора
Б. продолговатый мозг
С. слоевище
D. theca

А

Что из перечисленного является грибком в лишайнике?

A. базидиомицет
Б. аскомицет
C. зигомицет
D. апикомплекс

B

Короткий ответ

Какими тремя способами лишайники имеют экологическую ценность?

Автор

  • Нина Паркер (Университет Шенандоа), Марк Шнегурт (Государственный университет Уичито), Ань-Хуэ Тхи Ту (Юго-Западный государственный университет Джорджии), Филип Листер (Центральный муниципальный колледж Нью-Мексико) и Брайан М. Форстер (Университет Святого Иосифа) со многими участвующие авторы. Исходный контент через Openstax (CC BY 4.0; бесплатный доступ по адресу https://openstax.org/books/microbiology/pages/1-introduction)


Текущий

Аалто-Корте К., Лауэрма А., Аланко К. 2005. Профессиональный аллергический контактный дерматит от лишайников в современной Финляндии. Контактный дерматит, 52 (1): 36-8.

Аджикгез Б., Каралты И., Эрсез М., Джошкун М.З., Чобаноглу Г., Сесал С. 2013. Скрининг антимикробных и цитотоксических эффектов двух видов Cladonia. Zeitschrift für Naturforschung, 68c: 191–197.

Agar G., Güllüce M., Alsan A., Bozarı S., Karadayı M., Orhan F. 2010. Превентивный и антигенотоксический потенциал метанольных экстрактов двух природных лишайников. Журнал исследований лекарственных растений, 4 (20): 2132-2137.

Агар Г., Аслан А., Котан Сарыоглу Э., Алпсой Л., Шекер С. 2011. Защитная активность метанольного экстракта Usnea longissima против окислительного повреждения и генотоксичности, вызванных афлатоксином B1 in vitro. Турецкий журнал медицинских наук, 41 (6): 1043-1049.

Ахмаджян В. 1993. Лишайниковый симбиоз. John Wiley & amp Sons, Inc., Нью-Йорк.

Ахмаджян В., Джейкобс Дж. Б. 1985. Искусственное восстановление лишайников. IV. Сравнение природных и синтетических талломов Usnea strigosa. Лихенолог, 17: 149-165.

Ахти Т. 2000. Cladoniaceae. Организация Flora Neotropica и ботанического сада Нью-Йорка, Flora Neotropica, Бронкс, 78: 1-362.

Armaleo D., Zhang Y., Cheung S. 2008. Свет может дивергентно регулировать накопление депсида и депсидона в лишайнике Parmotrema hypotropum, влияя на температуру таллома и водный потенциал. Микология, 100 (4): 565–576.

Armaleo D., Sun X., Culberson C. 2011. Выводы из первого предполагаемого кластера биосинтетических генов для депсидного лишайника и депсидона. Mycologia, 103 (4): 741-754.

Асахина Ю., Шибата С. 1954. Химия лишайниковых веществ. Японское общество содействия науке, Токио.

Аслан А. 2000. Erzurum ve Artvin evresinden Toplanan Dört Liken Türünün Yün Boyama Özellikleri. Herba Medica, 7: 21-24.

Асплунд Дж. 2011. Улитки избегают мозгового вещества Lobaria pulmonaria и L. scrobiculata из-за присутствия вторичных соединений. Экология грибов, 4: 356-358.

Аталай Ф., Халиджи М.Б., Мави А., Чакыр А., Одабашиоглу Ф., Казаз К., Аслан А., Кюфревиоглу Ö.İ. 2011. Антиоксидантные фенолы из Lobaria pulmonaria L. Hoffm. и Usnea longissima Ach. виды лишайников. Турецкий химический журнал, 35: 647-661.

Базиле А., Ригано Д., Лоппи С., Ди Санти А., Неббиозо А., Сорбо С., Конте Б., Паоли Л., Де Руберто Ф., Молинари А. М., Альтуччи Л., Бонтемпо П. 2015. Антипролиферативная, антибактериальная и противогрибковая активность лишайника Xanthoria parietina и его вторичного метаболита париетина. Международный журнал молекулярных наук, 16: 7861-7875.

Байыр Ю., Одабашоглу Ф., Чакыр А., Аслан А., Сулейман Х., Халиджи М., Казаз С. 2006. Ингибирование поражения слизистой оболочки желудка, окислительных стрессов и инфильтрации нейтрофилов у крыс с помощью дифрактаиновой кислоты, составляющей лишайник. . Фитомедицина, 13: 584-590.

Безивин К., Томази С., Лохезик-Ле Девешат Ф., Бусти Дж. 2003. Цитотоксическая активность некоторых экстрактов лишайников на линиях раковых клеток мыши и человека. Фитомедицина, 10 (6-7): 499-503.

Кокьетто М., Скерт Н., Нимис П.Л., Сава Г. 2002. Обзор усниновой кислоты, интересного природного соединения. Naturwissenschaften, 89: 137-146.

Cos P., Vlietinck A.J., Berghe D.V., Maes L. 2006. Антиинфекционный потенциал натуральных продуктов: как разработать более сильное «доказательство концепции» in vitro. Журнал этнофармакологии, 106: 290-302.

Coskun Z.M., Ersoz M., Acıkgoz B., Karaltı I., obanolu G., Sesal C. 2015. Антипролиферативные и апоптотические эффекты метанольных экстрактов из различных видов Cladonia на клетки рака груди человека. Folia Biologica (Praha), 61: 97-103.

Калберсон К.Ф., Эликс Дж. А. 1989. Лишайниковые вещества. Academic Press, Лондон.

Калберсон К.Ф., ЛаГрека С., Джонсон А., Калберсон В.Л. 2000. Тривариновая кислота, новый тридепсид в комплексе хемотипа Ramalina americana (лихенизированная Ascomycota, Ramalinaceae). Бриолог, 102: 595-601.

Чобаноглу Г. 2005. Likenlerin potansiyel kullanımlarına tarihsel bakış ve Türk tıp tarihinde likenler. Türk Liken Topluluğu Bülteni, 1: 14-16.

Чобаноглу Г. 2015. Использование лишайников для биомониторинга атмосферного загрязнения-Atmosferik kirliliğin biyolojik izlenmesinde likenlerin kullanımı. Sigma Journal of Engineering and Natural Sciences, 33 (4): 591-613.

Чобаноглу Г., Явуз М. 2003. Tıp tarihinde likenlerle tedavi. Ени Тип Тарихи Араштырмалари, 9: 37-90.

Чобаноглу Г., Сесал К., Гёкмен Б., Чакар С. 2010. Оценка антимикробных свойств некоторых лишайников. Юго-западный журнал садоводства, 1 (2): 153-158.

Чобаноглу Г., Сесал К., Ачикгез Б., Каралти И. 2016. Оценка антимикробной активности лишайников Physcia aipolia, Xanthoria parietina, Usnea florida, Usnea subfloridana и Melanohalea exasperata. Современная фитоморфология, 10: 21-26.

Чолак С., Гейикоглу Ф., Аслан А., Дениз Г.Ю. 2014. Влияние экстрактов лишайников на гематологические параметры крыс с экспериментальным инсулинозависимым сахарным диабетом. Токсикология и промышленное здравоохранение, 30 (10): 878-87.

Даян Ф., Романьи Дж. Г. 2001. Лишайники как потенциальный источник пестицидов. Pesticide Outlook, 12: 229-232.

Дедук К., Тимсина Б., Пирси-Нормор М. Д. 2012. Влияние изменения окружающей среды на производство вторичных метаболитов у лишайниковых грибов. В: Янг С. (Ред.) Международные перспективы глобального изменения окружающей среды. InTech, стр: 197-230.

Эйзенрайх В., Книспель Н., Бек А. 2011. Передовые методы изучения химии и метаболизма лишайников. Phytochemistry Reviews, 10: 445-456.

Эликс Дж. А. 1996. Биохимия и вторичные метаболиты. В (изд. Nash TH) Lichen Biology. Издательство Кембриджского университета, Кембридж. С. 154-180.

Эло Х., Матикайнен Дж., Пелттари Э. 2007. Сильная активность лишайникового антибиотика (+) - усниновой кислоты против клинических изолятов устойчивых к ванкомицину энтерококков и метициллин-устойчивого золотистого стафилококка. Naturwissenschaften, 94: 465-468.

Эммерих Р., Гиз И., Ланге О.Л., Прокш П. 1993. Токсичность и антифидантная активность лишайниковых соединений против многоядных травоядных насекомых Spodoptera littoralis. Фитохимия, 33 (6): 1389-1394.

Eryılmaz E.I., İnal M.S., Ünal Özakça D. 2013. Влияние УФ-C излучения на уровень транскрипции гена поликетидсинтазы (pksI) и гена белка D1 фотосистемы II (psbA) в Evernia prunastri. Цифровое издание THE ICOEST’2013-Cappadocia. Ч. Оздемир, С. Шахинкая, Э. Калипчи, М.К. Оден (редакция), 18–21 июня, Невшехир, Турция.

Fazio A.T., Adler M.T., Bertoni M.D., Sepulveda C.S., Damonte E.B., Maier M.S. 2007. Вторичные метаболиты лишайников культивируемых микобионтов лишайников Teloschistes chrysophthalmus и Ramalina celastri и их противовирусная активность. Zeitschrift für Naturforschung, 62 (7-8): 543-549.

Фернандес-Мориано К., Гомес-Серранильос М.П., ​​Креспо А. 2016. Антиоксидантный потенциал видов лишайников и их вторичных метаболитов. Систематический обзор. Фармацевтическая биология, 54 (1): 1-17.

Франколини И., Норрис П., Пиоцци А., Донелли Г., Стодли П. 2004. Усниновая кислота, природный противомикробный агент, способный ингибировать образование бактериальной биопленки на поверхности полимера. Противомикробные агенты и химиотерапия, 48 (11): 4360-4365.

Фрисвад Дж. К., Андерсон Б., Трейн У. 2008. Использование профилирования вторичных метаболитов в хемотаксономии мицелиальных грибов. Микологические исследования, 112: 231-240.

Гюльчин И., Октай М., Кюфревиоглу И., Аслан А. 2002. Определение антиоксидантной активности лишайника Cetraria islandica (L) Ach. Журнал этнофармакологии, 79 (3): 325-329.

Гювенц А., Кюпели Акколь Э., Сюнтар И., Келес Х., Йылдыз С., Чалис И. 2012. Биологическая активность экстрактов Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf и выделение активных соединений. Журнал этнофармакологии, 144: 726-734.

Хамада Н. 1991. Факторы окружающей среды, влияющие на содержание усниновой кислоты в микобионте лишайника Ramalina siliquosa. Бриолог, 94: 57-59.

Hale M.E. 1990. Краткий обзор лишайников рода Xanthoparmelia (Vainio) Hale (Ascomycotina, Parmeliaceae). Вклад Смитсоновского института в ботанику, 74: 1-250.

Хунек С. 1999. Значение лишайников и их метаболитов. Die Naturwissenschaften, 86: 559-570.

Хунек С., Йошимура И. 1996. Идентификация лишайниковых веществ. Спрингер, Берлин. 493 с.

Хунек С. 2001. Новые результаты по химии лишайниковых веществ. В: W. Herz, H. Falk, G.W. Кирби, Р. Мур (ред.), Прогресс в химии органических продуктов. Спрингер, Нью-Йорк. стр: 1-276.

Ингольфсдоттир К., 2002. Интересующие молекулы - Усниновая кислота. Фитохимия, 61: 729-736.

Ингольфсдоттир К., Хьялмарсдоттир М.А., Сигурдссон А., Гуджонсдоттир Г.А., Бриньольфсдоттир А., Штайнгримссон О. 1997. Чувствительность Helicobacter pylori к протоличестериновой кислоте из лишайников Cetraria islandica in vitro. Противомикробные препараты и химиотерапия, 215-217.

Kaptaner İğci B. 2013. Likenlerin antimikrobiyal etkileri üzerine Türkiye'de yapılan çalışmalar. Liken Araştırmaları Derneği (LİKAD) Bülteni, 2: 22-25.

Карагёз А., Аслан А. 2005. Противовирусная и цитотоксическая активность некоторых экстрактов лишайников. Биология, 60 (3): 281-286.

Kasımoulları S.Ç., Oran S., Arı F., Ulukaya E., Aztopal N., Sarımahmut M., Öztürk Ş. 2014. Генотоксические, цитотоксические и апоптотические эффекты неочищенных экстрактов Usnea filipendulapting. in vitro. Турецкий биологический журнал, 38: 940-947.

Косонич М., Ранкович Б. 2011. Лишайники как возможные источники антиоксидантов. Пакистанский журнал фармацевтических наук, 24 (2): 165-170.

Крокен С., Гласс Н.Л., Тейлор Дж. В., Йодер О.С., Тюрджен Б.Г. 2003. Филогеномный анализ генов поликетидсинтазы I типа у патогенных и сапробных аскомицетов. Слушания Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки, 15: 670–675.

LaGreca S. 1999. Филогенетическая оценка комплекса хемотипа Ramalina americana (лихенизированная Ascomycota, Ramalinaceae) на основе данных последовательностей ITS рДНК. Бриолог, 102: 602-618.

Лоури Дж. Д. 2009. Химическая защита в симбиозах лишайников. Глава 11. В: Дж. Уайт, М. Торре (ред.), Разнообразие защитных взаимовлияний. Издательство Taylor & amp Francis Group Publishers, стр. 167–181.

Леандро Л.Ф., Мунари С.К., Сато ЛНВП, Алвес Дж. М., Оливейра ПФО, Мастрокола ДФП, Мартинс СПЛ, Мораес Т.С., Оливейра А.И., Тозатти М.Г., Кунха В.Р., Таварес, округ Колумбия, 2013. Оценка генотоксичности и антигенотоксичности (+) - усниновой кислоты в клетках V79 и швейцарских мышах методами микроядер и комет. Исследование мутаций, 753: 101-106.

Ллано Г.А. 1950. Хозяйственное использование лишайников. Годовой отчет, Смитсоновский институт, Вашингтон, округ Колумбия

Лобакова Е.С., Смирнов И.А. 2012. Экспериментальная лихенология. В: Достижения в прикладной биотехнологии, проф. Мариан Петре (ред.). С. 258-276.

Малхотра С., Суббан Р., Сингх А. 2008. Роль лишайников в традиционной медицине и открытии лекарств. Интернет-журнал альтернативной медицины, 5 (2).

Манойлович Н.Т., Солуйич С., Сукдолак С., Милошев М. 2005. Противогрибковая активность Rubia tinctorum, Rhamnus frangula и Caloplaca cerina. Фитотерапия, 76 (2): 244-6.

Мяо В., Коэффет-ЛеГал М.Ф., Браун Д., Синнеманн С., Дональдсон Г., Дэвис Дж. 2001. Генетические подходы к сбору продуктов из лишайников. Тенденции в биотехнологии, 19: 349-355.

Митрович Т., Стаменкович С., Цветкович В., Тошич С., Станкович М., Радоевич И., Стефанович О., Чомич Л., Дачич Д., Джурчич М., Маркович С. 2011. Антиоксидантное, противомикробное и антипролиферативное действие. Пять видов лишайников. Международный журнал молекулярных наук, 12: 5428-5448.

Мольнар К., Фаркас Е. 2010. Текущие результаты по биологической активности вторичных метаболитов лишайников: обзор. Zeitschrift für Naturforschung, 65c: 157-173.

Накадзима Х., Хара К., Ямамото Ю., Ито К. 2015. Влияние Cu на содержание хлорофиллов и вторичных метаболитов в Cu-гипераккумуляторном лишайнике Stereocaulon japonicum. Экотоксикология и экологическая безопасность, 113: 477-82.

Наш III TH. 2008. Биология лишайников. 2-е изд., Cambridge University Press, Кембридж. 486 с.

Nybakken L., Solhaug K.A., Bilger W., Gauslaa Y. 2004. Лишайники Xanthoria elegans и Cetraria islandica обеспечивают высокую защиту от УФ-B-излучения в арктических средах обитания. Oecologia, 140: 211-216.

Одабашоглу Ф., Аслан А., Чакир А., Сулейман Х., Карагез Ю., Халичи М., Байир Ю. 2004. Сравнение антиоксидантной активности и содержания фенолов трех видов лишайников. Фитотерапевтические исследования, 18: 938-941.

Оран С. 2013. Türkiye'de likenlerin antioksidan özelliklerinin belirlenmesi konusunda yapılan çalışmalar. Liken Araştırmaları Derneği (LİKAD) Bülteni, 2: 16-22.

Апельсин А., Джеймс П.В., Уайт Ф.Дж. 2001.Микрохимические методы идентификации лишайников. Британское общество лишайников.

Озеноглу С., Айдогду Г., Динчой А.Б., Тагидизадж А.Ф., Деричи К., Йылмаз Э., Арас С., Джансаран-Думан Д. 2013. Liken sekonder bileşiklerinin farklı insan kanser hücre tipleri üzerine antikanseroj. Türk Hijyen ve Deneysel Biyoloji Dergisi, 70 (4): 215-26.

Пратикша П.Б.С., Баджпай Р., Джадаун В., Кумар Дж., Кумар С., Упрети Д.К., Сингх Б.Р., Наяка С., Джоши Ю., Сингх Б.Н. 2016. Род Usnea: мощный фитопрепарат с разнообразной этноботаникой, фитохимией и фармакологией. Королевское химическое общество, RSC Adv., 6: 21672-21696.

Ранкан Ф., Розан С., Бём К., Фернандес Э., Идальго М. Е., Куихот В., Рубио К., Бём Ф., Пиазена Х., Олтманнс У. 2002. Защита от УФ-В-излучения с помощью естественных фильтров, извлеченных из лишайников. . Журнал фотохимии и фотобиологии B, 68 (2-3): 133-139.

Ранкович, Б., Ранкович, Д., Косанич, М., Марич, Д. 2010. Антиоксидантные и противомикробные свойства лишайников Anaptychya ciliaris, Nephroma parile, Ochrolechia tartarea и Parmelia centrifuga. Центральноевропейский биологический журнал, 5 (5): 649-655.

Ren M.R., Hur J.S., Kim J.Y., Park K.W., Park S.C., Seong C.N., Jeong I.Y., Byun M.W., Lee M.K., Seo K.I. 2009. Антипролиферативное действие экстрактов Lethariella zahlbruckneri на человеческие клетки рака толстой кишки HT-29. Пищевая и химическая токсикология, 47: 2157-2162.

Рохас Дж. Л., Диас-Сантос М., Валенсия-Ислас Н. А. 2015. Метаболиты с антиоксидантными и светозащитными свойствами из Usnea roccellina Motyka, лишайника из Колумбийских Анд. UK Journal of Pharmaceutical and Biosciences, 3 (4): 18-26.

Романьи Дж. Г., Даян Ф. Э. 2002. Структурное разнообразие метаболитов лишайников и их потенциальное использование. В: R.J. Упадхьяй (ред.), «Достижения в исследованиях микробных токсинов и их биотехнологическое использование». Kluwer Academic / Plenum Publishers, Нью-Йорк, стр: 151-169.

Рундель П.В. 1969. Клинические вариации продукции усниновой кислоты в Cladonia subtenuis вдоль световых градиентов. Бриолог, 72: 40-44.

Schmeda-Hirschmann G., Tapia A., Lima B., Pertino M., Sortino M., Zacchino S., Arias A.R., Feresin G.E. 2008. Новое противогрибковое и противопротозойное средство от андского лишайника Protousnea poeppigii. Фитотерапевтические исследования, 22 марта (3): 349-55.

Sepulveda B., Chamy M.C., Piovano M., Areche C. 2013. Лишайники: можно ли рассматривать их как источник гастропротекторных молекул? Журнал Чилийского химического общества, 58 (2): 1750-1752.

Sesal C. 2014. Liken Sekonder Metabolitlerinin Pseudomonas aeruginosa Antimikrobiyal Peptit Mekanizmasına Etkisinin in siliko ve in vitro Ortamda İncelenmesi », XXXVI. Türk Mikrobiyoloji Kongresi, 12-16 Kasım 2014, Antalya.

Шукла В., Джоши Г.П., Рават М.С.М. 2010. Лишайники как потенциальный природный источник биологически активных соединений: обзор. Phytochemistry Reviews, 9: 303-314.

Шукла П., Упрети Д.К., Наяка С., Тивари П. 2014. Природные красители из гималайских лишайников. Индийский журнал традиционных знаний, 13/1: 195-201.

Сиддики М.Р. ве Хоксворт Д.Л. 1982. Нематоды, ассоциированные с галлами на Cladonia glauca, включая два новых вида. Лихенолог, 14: 175-184.

Солхауг К.А., Гауслаа Ю. 2004. Фотосинтаты стимулируют синтез антрахинона грибами, индуцированный УФ-В, в листовых лишайниках Xanthoria parietina. Растение, клетка и окружающая среда, 27: 167-176.

Stocker-Wörgötter E. 2008. Метаболическое разнообразие лишайообразующих аскомицетных грибов: культивирование, производство поликетидов и метаболитов шикимата, а также гены PKS. Отчеты о натуральных продуктах, 25: 188-200.

Сулейман Х., Йылдырым Д., Аслан А., Гечер Ф., Гепдиремен А., Гювенальп З. 2002. Исследование противовоспалительных эффектов экстракта из Cladonia rangiformis Hoffm. Биологический и фармацевтический бюллетень, 25 (1): 10-13.

Шен Х., Аксой А., Чобаноглу Г., Селви С. 2014. Работы по естественному окрашиванию некоторых видов лишайников, распространенных в Айваджике (Чанаккале) и Ивринди (Балыкесир / Турция). Биологическое разнообразие и сохранение, 7/3: 184-189.

Тригиани Д., Чеккарелли Д., Тиецци А., Пизани Т., Мунзи С., Гагги К., Лоппи С. (2009). Антипролиферативная активность экстрактов лишайников в отношении клеток миеломы мыши. Биология, 64/1: 59-62.

Варол М., Тай Т., Чандан М., Тюрк А., Копарал А.Т. 2015. Оценка солнцезащитных лишайниковых веществ усниновой кислоты и атранорина. Biocell, 39 (1): 25-31.

Ватне С., Асплунд Дж., Гауслаа Ю. 2011. Содержание углеродных защитных соединений в старом лесном лишайнике Lobaria pulmonaria варьируется в зависимости от градиента окружающей среды. Экология грибов, 4: 350-355.

Виджаян П., Рагху К., Ашок Г., Дханарадж С.А., Суреш Б. 2004. Противовирусная активность лекарственных растений Нилгириса. Индийский журнал медицинских исследований, 120: 24-29.

Явуз М. 2013. Лишайники в рецептах Плиния Старшего. Oltenia, Studii şi comunicări, tiinţele Naturii, 29 (1): 115-119.

Явуз М., Чобаноглу Г. 2010. Этнологическое использование и этимология слова Усня в «Liber Almansoris» Эбубекира Рази. Бюллетень Британского общества лишайников, 106: 3-12.


Том 5 - 2014 - Указатель

9. Традиционное использование Gymnopus nubicola в качестве пищевого ресурса в общине кичва, Пичинча, Эквадор.
Гамбоа-Трухильо Дж. П., Вартхов Ф., Серон С., Аулес Е, Айгахе С., Кальвальканти Л. Х., Гибертони Т. Б.
Микосфера 5 (1), 180–186, Doi 10.5943 / микосфера / 5/1/9

15. Три новых вида секты Mycena. Longisetae
Аравиндакшан Д.М., Манимохан П.
Микосфера 5 (2), 290–297, Doi 10.5943 / микосфера / 5/2/3

17. Новый вид Fusticeps из Таиланда.
Chuaseeharonnachai C, Somrithipol S, Boonyuen N
Микосфера 5 (2), 313–317, Doi 10.5943 / микосфера / 5/2/5

21. Пиренофора
Ariyawansa HA, Kang JC, Alias ​​SA, Chukeatirote E, Hyde KD
Микосфера 5 (2), 351–362, Doi 10.5943 / микосфера / 5/2/9

29. Две новые находки видов Cyathus для Южной Америки.
Barbosa MMB, Cruz RHSF, Calonge FD, Baseia IG
Микосфера 5 (3), 425–428, Doi 10.5943 / микосфера / 5/3/5

32. Новый вид Berkleasmium из Ульяновска, Россия.
Хусейн Э., Сельчук Ф., Чураков Б.П.
Микосфера 5 (3), 462-466, Doi 10.5943 / микосфера / 5/3/8

35. Дополнения к миксобиоте Центральной Америки.
Рохас К., Кальво Е.
Микосфера 5 (3), 488–495, Doi 10.5943 / mycosphere / 5/3/11

36. Род Blumenavia (Clathraceae, Phallales).
Триервейлер-Перейра Л., Алвес ЧР, Сильвейра, юань
Микосфера 5 (3), 496-501, Doi 10.5943 / микосфера / 5/3/12

39. Новая комбинация в Phytopythium: P. kandeliae (Oomycetes, Straminipila).
Марано А.В., Хесус А.Л., де Соуза Д.И., Леаньо Е.М., Джеймс Т.Ю., Жеронимо Г.Х., де Кок АВАМ, Пирес-Зоттарелли CLA
Микосфера 5 (4), 510-522, Doi 10.5943 / микосфера / 5/4/3

44. Новые виды Diderma из Вьетнама.
Новожилов Ю.К., Митчелл Д.В., Окунь М.В., Щепин О.Н.
Микосфера 5 (4), 554–564, Doi 10.5943 / микосфера / 5/4/8

45. Рост и световое излучение светящихся базидиомицетов, культивируемых на твердых средах и в погруженной культуре.
Медведева С.Е., Артеменко К.С., Кривошеенко А.А., Русинова А.Г., Родичева Е.К., Пузырь А.П., Бондарь В.С.
Микосфера 5 (4), 565–577, Doi 10.5943 / микосфера / 5/4/9

46. ​​Изучение разнообразия эндофитных грибов Vitex negundo L.
Сунаяна Н., Налини М.С., Сампат Кумара К.К., Пракаш Х.С.
Микосфера 5 (4), 578–590, Doi 10.5943 / микосфера / 5/4/10

47. Два новых вида и новые находки гифомицетов из Вьетнама.
Мелерквоник В.А., Александрова А.В., Браун У.
Микосфера 5 (4), 591–600, Doi 10.5943 / микосфера / 5/4/11

50. Два новых вида Russulales (Russulales) из Индии.
Дас К., Дауи, штат Нью-Джерси, Ли Г.Дж., Миллер С.Л.
Микосфера 5 (5), 612–622, Doi 10.5943 / микосфера / 5/5/2

51. Род Pythiogeton (Pythiogetonaceae) в Бразилии.
Rocha JRS, Sousa NDC, Santos LA, Pereira AA, Negreiros NC, Sales PCL, Trindade-Júnior OC
Микосфера 5 (5), 623–634, Doi 10.5943 / микосфера / 5/5/3

54. Munkovalsaria donacina из виноградных лоз и пустынного ясеня в Австралии.
Питт ВМ, Эрбез-Торрес мл., Труилья Ф. П.
Микосфера 5 (5), 656–661, Doi 10.5943 / микосфера / 5/5/6

55. Миксомицеты из трех равнинных тропических лесов Вьетнама.
Tran DQ, Nguyen HTN, Tran HTM, Stephenson SL
Микосфера 5 (5), 662–672, Doi 10.5943 / микосфера / 5/5/7

57. Лишайник как индикатор загрязнения металлами вблизи промышленных предприятий SIPCOT в Каддалоре, юго-восточное побережье Индии.
Логеш А.Р., Упадхьяй А.К., Джоши С., Калаисельвам М., Упрети Д.К., Шукла А.К.
Микосфера 5 (5), 681–688, Doi 10.5943 / микосфера / 5/5/9

58. Cystoderma castellanum, новый вид из Испании.
Бланко-Диос JB
Микосфера 5 (5), 688–691, Doi 10.5943 / микосфера / 5/5/10

59. Влияет ли потеря среды обитания на тропических миксомицетов?
Рохас К., Досс Р.Г.
Микосфера 5 (5), 692–700, Doi 10.5943 / mycosphere / 5/5/11

61. Первое исследование протостелоидных амеб в Южной Австралии.
Тайс А.К., Фрай Н.В., Стивенсон С.Л.
Микосфера 5 (6), 706–710, Doi 10.5943 / микосфера / 5/6/1

63. Редкие таксоны лишайников из Коста-Рики.
Нойвирт G, Stocker-Wörgötter E
Микосфера 5 (6), 711–718, Doi 10.5943 / микосфера / 5/6/2

66. Новый метод корреляции для прогнозирования оптимальных сроков получения и сбора споровых отпечатков на спорокарпах Ganoderma Resinaceum Boud.
Kengni Ayissi MB, Mossebo DC, Machouart M, Kansci G, Tsigaing TF, Dogang LR, Metsebing BP, Difack NM
Микосфера 5 (6), 758–767, Doi 10.5943 / микосфера / 5/6/6

67. О состоянии Phytopythium kandeliae (Oomycetes, Straminipila).
Марано А.В., Хесус А.Л., де Соуза Д.И., Жеронимо Г.Х., Пирес-Зоттарелли CLA
Микосфера 5 (6), 768–769, Doi 10.5943 / микосфера / 5/6/7

69. Роды Ascobolus и Saccobolus (Ascobolaceae, Pezizales) в Бразилии.
Melo RFR, Miller AN, Santiago ALCMA, Maia LC
Микосфера 5 (6), 790–804, DRoger Melo oi 10.5943 / микосфера / 5/6/9

71. Первое культивирование Agaricus flocculosipes и нового тайского штамма A. subrufescens.
Thongklang N, Sysouphanthong P, Callac P, Hyde KD
Микосфера 5 (6), 814–820, Doi 10.5943 / микосфера / 5/6/11

72. Реакция миксогастридов на поправки в почве.
Фест А, Стивенсон С.Л.
Микосфера 5 (6), 821–829, Doi 10.5943 / микосфера / 5/6/12

О микосфере

Mycosphere публикует обзоры, исследовательские статьи, методологические статьи, таксономические работы, такие как монографии, которые имеют отношение к биологии грибов, включая лишайники. Официальный язык журнала - английский.

Web of Science IF = 2,0

/>
Mycosphere от http://mycosphere.org/ находится под лицензией Creative Commons Attribution-NonCommercial-ShareAlike 4.0 International License

Микосфера является членом Комитета по этике публикаций (COPE)

В Mycosphere проводится проверка на плагиат.

Микосфера индексируется в
♦ Расширенный индекс научного цитирования (также известный как SciSearch®)
♦ Journal Citation Reports / Science Edition.
♦ Current Contents® / Сельское хозяйство, биология и науки об окружающей среде
♦ Биологические аннотации
♦ Предварительные версии BIOSIS


СОДЕРЖАНИЕ

В американском английском «лишайник» произносится так же, как глагол «liken» (/ ˈ l aɪ k ən /). В британском английском используется как это произношение, так и рифма со словом «кухня» / ˈ l ɪ tʃ ən /). [17] [18] [19]

английский лишайник происходит от греческого λειχήν Leichēn («древесный мох, лишайник, высыпание на коже, похожее на лишайник») через латынь лишайник. [20] [21] [22] Греческое существительное, которое буквально означает «лизать», происходит от глагола λείχειν лейхейн, "лизать". [23] [24]

Как слово мох, слово лишайник также используется как неисчислимое существительное, например, «Лишайник растет на камнях».

Лишайники могут иметь самые разные формы (морфологии). Форма лишайника обычно определяется организацией грибковых нитей. [25] Непродуктивные ткани или вегетативные части тела называются слоевище. Лишайники сгруппированы по типу слоевища, так как слоевище обычно является наиболее визуально заметной частью лишайника. Формы роста слоевища обычно соответствуют нескольким основным типам внутренней структуры. Общие названия лишайников часто происходят от формы роста или цвета, типичных для рода лишайников.

Распространенные группы форм роста слоевища лишайников:

    [26] [27] [28] - растет как пучок или разветвленный безлистный мини-куст, прямостоячие или свисающие, трехмерные ветви с почти круглым поперечным сечением (терет) или уплощенные [26] [27] - рост в 2-мерных плоских лепестковидных лепестках [5] [26] [27] - в виде корки, плотно прилегающей к поверхности (субстрату), как толстый слой краски [28] - образованных из небольших листообразных чешуек покрытые коркой внизу, но свободные на кончиках [29] - пудровый - желеобразный - волокнистый или похожий на спутанные волосы - тонкие, как взъерошенная шерсть
  1. бесструктурный

Существуют различия в типах роста у одного вида лишайников, серые области между описаниями типов роста и перекрытие между типами роста, поэтому некоторые авторы могут описывать лишайники, используя разные описания типов роста.

Когда корковый лишай стареет, центр может начать трескаться, как старая засохшая краска, старое битое асфальтовое покрытие или как многоугольные «острова» растрескавшейся грязи на высохшем дне озера. Это называется римозом или ареолой, а части «островка», разделенные трещинами, называются ареолами. [26] Ареолы кажутся разделенными, но есть (или были) [ нужна цитата ] связаны лежащим в основе «проталлусом» или «гипоталлусом». [29] Когда корковый лишай вырастает из центра и кажется, что он расходится наружу, это называется корковым плакодиоидом. Когда края ареол приподнимаются над субстратом, это называется чешуйчатым. [30]: 159 [28]

Эти группы форм роста точно не определены. Листовые лишайники иногда могут ветвиться и выглядеть кустистыми. Фрутикозные лишайники могут иметь уплощенные ветвящиеся части и казаться листовыми. Чешуйчатые лишайники могут появиться там, где края приподняты. Желатиновые лишайники при высыхании могут выглядеть листовыми. [30]: 159 Способы отличить их друг от друга в этих случаях приведены в разделах ниже.

Структуры, участвующие в воспроизводстве, часто выглядят как диски, неровности или волнистые линии на поверхности слоевища. [7]: 4 Слоевище не всегда является наиболее заметной визуально частью лишайника. Некоторые лишайники могут расти внутри сплошная порода между зернами (эндолитические лишайники), с видимой только половой плодовой частью, растущей за пределами породы. [26] Они могут быть драматичными по цвету или внешнему виду. [26] Формы этих половых частей не относятся к вышеперечисленным категориям форм роста. [26] Наиболее визуально заметные репродуктивные части часто представляют собой круглые, приподнятые, пластинчатые или дискообразные выросты с морщинистыми краями и описаны в разделах ниже.

Редактировать цвет

Лишайники бывают разных цветов. [7]: 4 Окраска обычно определяется фотосинтетическим компонентом. [25] Специальные пигменты, такие как желтая усниновая кислота, придают лишайникам различные цвета, включая красный, оранжевый, желтый и коричневый, особенно в открытых сухих местах обитания. [31] В отсутствие специальных пигментов лишайники обычно имеют цвет от ярко-зеленого до оливково-серого во влажном состоянии, от серого или от серовато-зеленого до коричневого в сухом. [31] Это связано с тем, что влага заставляет поверхность кожи (кору) становиться более прозрачной, обнажая зеленый слой фотобионта. [31] Разноцветные лишайники, покрывающие большие площади обнаженных поверхностей скал, или лишайники, покрывающие или свисающие с коры, могут быть впечатляющим зрелищем, когда пятна разных цветов «оживают» или «светятся» ярким светом после дождя.

Лишайники разного цвета могут населять разные прилегающие участки скалы в зависимости от угла воздействия света. [31] Колонии лишайников могут быть впечатляющими по внешнему виду, доминируя над большей частью поверхности визуального ландшафта в лесах и природных местах, таких как вертикальная «краска», покрывающая огромные скальные поверхности национального парка Йосемити. [32]

Цвет используется при идентификации. [33]: 4 Цвет лишайника меняется в зависимости от того, влажный он или сухой. [33] Описания цвета, используемые для идентификации, основаны на цвете, который проявляется, когда лишайник высох. [33] Сухие лишайники с цианобактериями в качестве фотосинтетических партнеров обычно темно-серые, коричневые или черные. [33]

Нижняя сторона листовидных долей листовых лишайников отличается от верхней (дорсивентральной) окраской, часто коричневой или черной, иногда белой. У кустистого лишайника могут быть уплощенные «ветви», похожие на листовой лишай, но нижняя сторона листоподобной структуры на кустистом лишайнике - это тем же цвет как верхняя сторона. Листовидные доли листового лишайника могут ветвиться, создавая вид кустистого лишайника, но нижняя сторона будет иметь вид. другой цвет с верхней стороны. [29]

Блеск на некоторых желеобразных студенистых лишайниках создается слизистыми выделениями. [25]

Внутренняя структура и формы роста Править

Лишайник состоит из простого фотосинтезирующего организма, обычно зеленой водоросли или цианобактерии, окруженного нитями гриба. Как правило, большая часть лишайников состоит из переплетенных грибковых волокон [34], хотя в случае нитчатых и студенистых лишайников [25] это не так. Грибок называется микобионт. Фотосинтезирующий организм называется фотобионт. Фотобионты водорослей называются фикобионты. [35] Фотобионты цианобактерий называются цианобионты. [35]

Часть лишайника, не участвующая в размножении, «тело» или «вегетативная ткань» лишайника, называется слоевище. Форма слоевища сильно отличается от любой формы, в которой гриб или водоросль растут отдельно. Слоевище состоит из нитей гриба, называемого гифы. Нити растут, разветвляясь, а затем снова соединяясь, чтобы создать сетку, которая называется «анастомозом». Сетка из грибковых нитей может быть плотной или рыхлой.

Как правило, грибковая сетка окружает клетки водорослей или цианобактерий, часто заключая их в сложные грибковые ткани, которые являются уникальными для ассоциаций лишайников. Слоевище может иметь или не иметь защитную «кожу» из плотно упакованных грибковых нитей, часто содержащих второй вид грибов [1], который называется кора. У плодовитых лишайников один слой коры головного мозга оборачивается вокруг «ветвей». Листовые лишайники имеют верхнюю кору на верхней стороне «листа» и отдельную нижнюю кору на нижней стороне. Ржавые и чешуйчатые лишайники имеют только верхнюю кору, причем «внутренняя часть» лишайников находится в непосредственном контакте с поверхностью, на которой они растут ( субстрат). Даже если края отслаиваются от субстрата и выглядят плоскими и листовидными, у них отсутствует нижняя кора, в отличие от листовых лишайников. Нитчатые, биссоидные, лепрозные, [29] студенистые и другие лишайники не имеют коркового вещества, которое называется экортикальным. [36]

Фрутикозные, листовые, корковидные и чешуйчатые лишайники обычно имеют до трех различных типов тканей, различающихся по плотности грибковых нитей. [34] Верхний слой, где лишайник контактирует с окружающей средой, называется кора. [34] Кора головного мозга состоит из плотно сплетенных, упакованных и склеенных (агглютинированных) грибковых нитей. [34] Плотная упаковка заставляет кору головного мозга действовать как защитная «кожа», удерживая другие организмы и уменьшая интенсивность солнечного света на нижних слоях. [34] Слой коркового вещества может иметь толщину до нескольких сотен микрометров (мкм) (менее миллиметра). [37] Кора головного мозга может быть покрыта эпикортексом секрета, а не клетками, толщиной 0,6–1 мкм у некоторых лишайников. [37] Этот слой секрета может иметь или не иметь пор. [37]

Под слоем коры находится слой, называемый фотобионтический слой или слой симбионтов. [27] [34] Слой симбионта имеет менее плотно упакованные грибковые волокна, в которые встроен фотосинтетический партнер. [34] Менее плотная упаковка обеспечивает циркуляцию воздуха во время фотосинтеза, аналогичную анатомии листа. [34] Каждая клетка или группа клеток фотобионта обычно индивидуально покрыта гифами, а в некоторых случаях пронизана гаусторием. [25] В корковых и листовых лишайниках водоросли в фотобионтическом слое распространяются среди грибковых нитей, постепенно уменьшаясь в нижнем слое. У кустистых лишайников фотобионтический слой резко отличается от нижележащего слоя. [25]

Слой под слоем симбионта называется слоем симбионта. мозговое вещество. Мозговое вещество менее плотно упаковано грибковыми волокнами, чем слои выше. У листовых лишайников обычно, как у Пельтигера, [30]: 159 еще один плотно упакованный слой грибковых нитей, называемый нижней корой. [29] [34] Корневидные грибковые образования, называемые ризины (обычно) [30]: 159 растут из нижней коры, чтобы прикрепить или закрепить лишайник на субстрате. [2] [29] У плодовитых лишайников одна кора головного мозга покрывает все «стебли» и «ветви». [30] Мозговое вещество является самым нижним слоем и может образовывать хлопчатобумажное белое внутреннее ядро ​​для ветвистого слоевища или может быть полым. [30]: 159 Кустозный и чешуйчатый лишайник лишен нижней коры, а мозговое вещество находится в прямом контакте с субстратом, на котором растет лишай.

У корковых ареоловых лишайников края ареол отслаиваются от субстрата и выглядят покрытыми листвой. У плоских лишайников часть слоевища лишайника, не прикрепленная к субстрату, также может казаться листовой. Но у этих листовых частей отсутствует нижняя кора, которая отличает корковые и чешуйчатые лишайники от листовых лишайников. [34] И наоборот, листовые лишайники могут казаться сплющенными относительно субстрата, как корковый лишай, но большинство листообразных долей могут быть приподняты с субстрата, поскольку они отделены от него плотно упакованной нижней корой. [29]

Желатиновые, [30]: 159 биссоидные и лепрозные лишайники лишены коркового слоя (являются экортикатными) и обычно имеют только недифференцированную ткань, подобно наличию только слоя симбионта. [ нужна цитата ]

В лишайниках, включающих как зеленые водоросли, а также цианобактериальные симбионты, цианобактерии могут удерживаться на верхней или нижней поверхности в небольших пустулах, называемых цефалодия.

Пруиния это беловатый налет на верхней поверхности. [38] An эпинекральный слой представляет собой «слой роговых мертвых гиф грибов с нечеткими просветами в коре или рядом с ними над слоем водорослей». [38]

В августе 2016 года сообщалось, что в тканях макролишайников присутствует более одного вида грибов. [1]

Симбиотические отношения Править

Лишайники - это грибы, которые открыли сельское хозяйство.

Лишайник - это сложный организм, который возникает из водорослей или цианобактерий, живущих среди нитей (гиф) грибов во взаимовыгодных симбиотических отношениях. Грибы получают выгоду от углеводов, производимых водорослями или цианобактериями посредством фотосинтеза. Водоросли или цианобактерии выигрывают, поскольку они защищены от окружающей среды нитями грибов, которые также собирают влагу и питательные вещества из окружающей среды и (обычно) служат якорем для них. Хотя некоторые фотосинтетические партнеры в лишайнике могут выжить за пределами лишайника, симбиотическая ассоциация лишайников расширяет экологический диапазон обоих партнеров, в результате чего большинство описаний ассоциаций лишайников описывают их как симбиотические. Оба партнера получают воду и минеральные вещества в основном из атмосферы, через дождь и пыль. Грибковый партнер защищает водоросли, удерживая воду, служа большей площадью захвата минеральных питательных веществ и, в некоторых случаях, обеспечивает минералы, полученные из субстрата. Если цианобактерии присутствуют в качестве основного партнера или другого симбионта в дополнение к зеленой водоросли, как в некоторых трехраздельных лишайниках, они могут фиксировать атмосферный азот, дополняя деятельность зеленых водорослей.

В трех разных линиях грибковый партнер независимо потерял митохондриальный ген atp9, который выполняет ключевые функции в производстве митохондриальной энергии. Утрата делает грибы полностью зависимыми от своих симбионтов. [40]

Клетки водорослей или цианобактерий фотосинтезируют и, как и растения, восстанавливают атмосферный углекислый газ до органических углеродных сахаров, питающих обоих симбионтов. Фикобионты (водоросли) производят сахарные спирты (рибитол, сорбитол и эритритол), которые поглощаются микобионтами (грибами). [35] Цианобионты производят глюкозу. [35] Лихенизированные клетки грибов могут заставить фотобионт «вытекать» продукты фотосинтеза, где они затем могут быть поглощены грибком. [7]: 5

Похоже, что многие, а возможно и большинство, лишайники также живут в симбиотических отношениях с отрядом базидиомицетных дрожжей, называемых Cyphobasidiales. Отсутствие этого третьего партнера могло бы объяснить трудности выращивания лишайников в лаборатории. Клетки дрожжей ответственны за формирование характерной коры слоевища лишайника, а также могут иметь важное значение для его формы. [41]

Комбинация лишайников из водорослей или цианобактерий с грибком имеет совершенно иную форму (морфологию), физиологию и биохимию, чем составляющие грибы, водоросли или цианобактерии, растущие сами по себе, естественным образом или в культуре. Тело (слоевище) большинства лишайников отличается от тела (слоевища) грибов или водорослей, растущих отдельно. При выращивании в лаборатории в отсутствие фотобионта лишайниковый гриб развивается как бесструктурная недифференцированная масса грибковых нитей (гиф). Если объединить его с его фотобионтом в соответствующих условиях, его характерная форма, связанная с фотобионтом, проявляется в процессе, называемом морфогенезом. [4] В некоторых примечательных случаях один лишайниковый гриб может развиться в две очень разные формы лишайника при ассоциации либо с зеленой водорослью, либо с цианобактериальным симбионтом. Вполне естественно, что эти альтернативные формы сначала считались разными видами, пока не было обнаружено, что они растут вместе.

Доказательством того, что лишайники являются примером успешного симбиоза, является тот факт, что лишайники можно найти почти в каждой среде обитания и в любой географической области на планете. [12] Два вида из двух родов зеленых водорослей встречаются более чем в 35% всех лишайников, но лишь в редких случаях их можно найти, живущими отдельно, за пределами лишайников. [42]

В случае, когда у одного грибкового партнера одновременно было два партнера по зеленым водорослям, которые превосходят друг друга в разном климате, это может указывать на то, что наличие более одного партнера по фотосинтезу одновременно может позволить лишайнику существовать в более широком диапазоне сред обитания и географических местоположений. [12]

По крайней мере, одна форма лишайников, североамериканские бордовидные лишайники, состоит не из двух, а из трех симбиотических партнеров: аскомицетного гриба, фотосинтетической водоросли и, что неожиданно, из базидиомицетовых дрожжей. [43]

Фикобионты могут иметь чистый выход сахаров только с водяным паром. [35] Чтобы цианобионты могли фотосинтезировать, слоевище должно быть насыщено жидкой водой. [35]

Водоросли производят сахар, который поглощается грибком путем диффузии в специальные гифы грибов, называемые аппрессориями или гаусториями, при контакте со стенкой клеток водорослей. [44] Аппрессории или гаустории могут производить вещество, которое увеличивает проницаемость клеточных стенок водорослей и может проникать через стенки. [44] Водоросли могут способствовать грибку до 80% производимого ими сахара. [44]

Экология Править

Ассоциации лишайников могут быть примерами мутуализма или комменсализма, но отношения лишайников могут считаться паразитическими [45] в обстоятельствах, когда фотосинтетический партнер может существовать в природе независимо от грибкового партнера, но не наоборот. Клетки фотобионтов обычно разрушаются в процессе обмена питательными веществами. Связь продолжается, потому что размножение фотобионтных клеток соответствует скорости их разрушения. [45] Гриб окружает клетки водорослей, [8] часто заключая их в сложные грибковые ткани, уникальные для ассоциаций лишайников. У многих видов гриб проникает через клеточную стенку водорослей [8], образуя штифты проникновения (гаустории), подобные тем, которые образуются патогенными грибами, питающимися хозяином. [28] [46] Цианобактерии в лабораторных условиях могут расти быстрее, когда они одни, чем когда они являются частью лишайника.

Миниатюрная экосистема и теория холобионтов Править

Симбиоз у лишайников настолько хорошо сбалансирован, что лишайники считаются относительно самодостаточными миниатюрными экосистемами сами по себе. [12] [13] Считается, что лишайники могут быть еще более сложными симбиотическими системами, которые включают нефотосинтезирующие бактериальные сообщества, выполняющие другие функции в качестве партнеров в холобионте. [14] [15]

Многие лишайники очень чувствительны к нарушениям окружающей среды и могут использоваться для дешевой [8] оценки загрязнения воздуха, [47] [48] [49] истощения озонового слоя и загрязнения металлами. Лишайники использовались в производстве красителей, духов [50] и в традиционной медицине. Некоторые виды лишайников поедаются насекомыми [8] или более крупными животными, такими как северный олень. [51] Лишайники широко используются в качестве индикаторов окружающей среды или биоиндикаторов. Когда воздух очень сильно загрязнен диоксидом серы, лишайников может не быть, только некоторые зеленые водоросли могут переносить эти условия. Если воздух чистый, то кустарниковые, опушенные и лиственные лишайники становятся обильными. Некоторые виды лишайников могут переносить довольно высокие уровни загрязнения и обычно встречаются в городских районах, на тротуарах, стенах и коре деревьев. Самые чувствительные лишайники - кустарниковые и лиственные, тогда как самые устойчивые лишайники имеют твердый вид. После индустриализации многие кустарниковые и лиственные лишайники, такие как Рамалина, Usnea а также Лобария виды имеют очень ограниченные ареалы, часто ограничиваясь территориями с наиболее чистым воздухом.

Лишайниковые грибы Править

Некоторые грибы можно встретить только живыми на лишайники как облигатные паразиты. Они называются лишайниковыми грибами и отличаются от видов грибов, живущих внутри лишайника, поэтому они не считаются частью лишайника. [52]

Реакция на воду Править

Влага делает кору более прозрачной. [7]: 4 Таким образом, водоросли могут проводить фотосинтез при наличии влаги и защищены в остальное время. Когда кора более прозрачна, водоросли видны более отчетливо, а лишайник выглядит зеленее.

Метаболиты, структура метаболитов и биоактивность Править

Лишайники могут проявлять сильную антиоксидантную активность. [53] [54] Вторичные метаболиты часто откладываются в апопласте в виде кристаллов. [55] Считается, что вторичные метаболиты играют роль в предпочтении одних субстратов перед другими. [55]

Иногда лишайники содержат структуры, состоящие из метаболитов грибов, например, корковые лишайники иногда содержат полисахариды [ требуется разъяснение ] слой в коре. [ нужна цитата ]

Скорость роста Править

Лишайники часто имеют регулярный, но очень медленный рост - менее миллиметра в год.

У корковых лишайников область вдоль окраины является наиболее активным местом роста. [30]: 159 Большинство корковых лишайников вырастают всего на 1-2 мм в год в диаметре.

Продолжительность жизни Править

Лишайники могут быть долгожителями, и некоторые из них считаются одними из самых старых живых организмов. [4] [16] Продолжительность жизни трудно измерить, потому что определение «одного и того же» отдельного лишайника не является точным. [56] Лишайники растут путем вегетативного отламывания куска, который может или не может быть определен как «один и тот же» лишайник, и два лишайника могут сливаться, становясь «одним и тем же» лишайником. [56] Арктический вид, называемый «картографический лишайник» (Rhizocarpon geographicum) был датирован 8600 годами, что, по-видимому, является самым старым живым организмом в мире. [57]

Реакция на экологический стресс Править

В отличие от простого обезвоживания растений и животных, лишайники могут испытывать полный потеря воды в организме в засушливые периоды. [8] Лишайники способны выживать при чрезвычайно низком уровне содержания воды (пойкиловодородной). [58]: 5–6 Они быстро впитывают воду, когда она снова становится доступной, становясь мягкой и мясистой. [8] Изменение конфигурации мембран после периода обезвоживания требует нескольких минут или более. [ нужна цитата ]

В ходе испытаний лишайник выжил и показал замечательные результаты в отношении адаптационной способности фотосинтетической активности в течение 34 дней моделирования в марсианских условиях в Лаборатории моделирования Марса (MSL), поддерживаемой Немецким аэрокосмическим центром (DLR). [59] [60]

Европейское космическое агентство обнаружило, что лишайники могут жить в космосе без защиты. В эксперименте, проведенном Леопольдо Санчо из Мадридского университета Комплутенсе, два вида лишайников:Rhizocarpon geographicum а также Ксантория elegans- были запечатаны в капсуле и запущены на российской ракете «Союз» 31 мая 2005 года. Оказавшись на орбите, капсулы были открыты, и лишайники подверглись прямому воздействию космического вакуума с его сильно колеблющимися температурами и космическим излучением. Через 15 дней лишайники были возвращены на Землю, и было обнаружено, что их способность к фотосинтезу не изменилась. [61] [62]

Вегетативное размножение Править

Многие лишайники размножаются бесполым путем, либо путем отламывания части и роста самостоятельно (вегетативное размножение), либо путем распространения диаспор, содержащих несколько клеток водорослей, окруженных клетками грибов. [2] Из-за относительной недостаточности дифференцировки в слоевище граница между образованием диаспор и вегетативным размножением часто размыта. Фруктозные лишайники легко [ нужна цитата ] фрагмент, и из фрагмента могут вырасти новые лишайники (вегетативное размножение). [ нужна цитата ] Многие лишайники при высыхании распадаются на фрагменты, рассеиваясь под действием ветра, чтобы возобновить рост при возвращении влаги. [63] [64] Soredia (единственное число: «соредиум») - это небольшие группы клеток водорослей, окруженные грибковыми волокнами, которые образуются в структурах, называемых соралиями, из которых соредии могут разноситься ветром. [2] Исидия (единственное число: «isidium») - разветвленные, колючие, удлиненные, выросты из слоевища, которые отламываются для механического распространения. [2] Отростки лишайников (диаспоры) обычно содержат клетки обоих партнеров, хотя грибковые компоненты так называемых «бахромчатых видов» вместо этого полагаются на клетки водорослей, рассредоточенные «основными видами». [65]

Половое размножение Править

Структуры, участвующие в воспроизводстве, часто выглядят как диски, неровности или волнистые линии на поверхности слоевища. [7]: 4 Хотя утверждалось, что половое размножение у фотобионтов отобран против, есть веские доказательства, указывающие на мейотическую активность (половое размножение) у фотобионтов. Trebouxia. [66] [67] Многие лишайники размножаются половым путем, как и другие грибы, производя споры, образованные мейозом и слиянием гамет. После распространения такие грибковые споры должны встретиться с совместимым водорослевым партнером, прежде чем сможет сформироваться функциональный лишай.

Некоторые лишайниковые грибы относятся к базидиомицетам (базидиоличи) и производят грибовидные репродуктивные структуры, напоминающие репродуктивные структуры своих нелихенизированных родственников.

Большинство лишайниковых грибов относятся к аскомицетам (асколиши). У асколишайников споры образуются в споровидных структурах, называемых аскомата. [7] Наиболее распространенными типами аскомат являются апотеций (множественное число: апотеция) и перитеций (множественное число: перитеция). [7]: 14 Апотеции обычно представляют собой чашечки или пластинчатые диски, расположенные на верхней поверхности слоевища лишайника. Когда апотеции имеют форму волнистых отрезков линии, а не дисков, их называют лиреллы. [7]: 14 Перитеции имеют форму колб, которые погружены в ткань слоевища лишайника, в котором есть небольшое отверстие для выхода спор из колбы, и они выглядят как черные точки на поверхности лишайника. [7]: 14

Три наиболее распространенных типа спорового тела - это приподнятые диски, называемые апотеция (единственное число: apothecium), бутылочные чашки с небольшим отверстием наверху, называемым перитеция (единственное число: перитеций), и пикниды (единственное число: пикнидиум), по форме напоминающий перитеции, но без асков (аск - это структура, которая содержит и высвобождает половые споры грибов Ascomycota). [68]

Апотеций имеет слой обнаженных спорообразующих клеток, называемых asci (единственное число: ascus) и обычно отличается по цвету от ткани слоевища. [7]: 14 Когда апотеций имеет внешний край, край называется эксипл. [7]: 14 Когда наполнитель имеет цвет, похожий на цвет ткани слоевища, апотеций или лишайник называют леканорин, что означает сходство с представителями рода Леканора. [7]: 14 Когда наполнитель почернел, как углерод, его называют лецидин значение аналогично членам рода Lecidea. [7]: 14 Если поле бледное или бесцветное, оно называется биаторин. [7] : 14

Podetium (множественное число: podetia) представляет собой лишайниковую стеблевую структуру плодового тела, поднимающуюся из слоевища, связанную с некоторыми грибами, производящими грибной апотеций. [27] Поскольку это часть репродуктивной ткани, подеция не считается частью основного тела (слоевища), но может быть визуально заметной. [27] Подеций может быть разветвленным, а иногда и чашеобразным. Обычно они несут грибковые пикниды или апотеции, или и то, и другое. [27] У многих лишайников есть апотеции, которые видны невооруженным глазом. [2]

Большинство лишайников образуют обильные половые структуры. [69] Многие виды, по-видимому, распространяются только половыми спорами. [69] Например, корковые лишайники. Graphis scripta а также Охролехия парелла не производят симбиотических вегетативных побегов. Напротив, лишайниковые грибы этих видов размножаются половым путем путем самооплодотворения (то есть они гомоталлические).Эта система разведения может обеспечить успешное воспроизводство в суровых условиях. [69]

Мазедия (единственное число: mazaedium) - апотеции в форме булавки портнихи в (булавочный лишай), где плодовое тело представляет собой коричневую или черную массу рыхлых аскоспор, окруженных чашеобразным наполнителем, который находится на вершине крошечного стебля. [7]: 15

Лишайники классифицируются по грибковому компоненту. Виды лишайников имеют то же научное название (биномиальное название), что и виды грибов в лишайниках. Лишайники включаются в схемы классификации грибов. Водоросль носит собственное научное название, которое не имеет никакого отношения к названию лишайника или грибка. [70] Существует около 13 500–17 000 идентифицированных видов лишайников. [44] Около 20% известных видов грибов связаны с лишайниками. [44]

"Лихенизированный гриб"может относиться ко всему лишайнику или только к грибку. Это может вызвать путаницу без контекста. Определенный вид грибов может образовывать лишайники с разными видами водорослей, что дает начало тому, что кажется разными видами лишайников, но которые все еще классифицируются ( по состоянию на 2014 г.), как и тот же вид лишайников. [71]

Раньше некоторые систематики лишайников помещали лишайники в свой собственный отдел, Mycophycophyta, но эта практика больше не применяется, потому что компоненты принадлежат к разным линиям передачи. Ни асколишайники, ни базидиолишайники не образуют монофилетических ветвей в своих соответствующих грибных типах, но они действительно образуют несколько основных групп, образующих исключительно или в первую очередь лишайники внутри каждого типа. [72] Еще более необычным, чем базидиолишайники, является гриб Геосифон грушевидный, член Glomeromycota, который уникален тем, что содержит цианобактериальный симбионт внутри своих клеток. Геосифон обычно не считается лишайником, и его специфический симбиоз не распознавался в течение многих лет. Род более близок к эндомикоризным родам. Грибы Verrucariales также образуют морские лишайники с бурыми водорослями. Петродермия пятнистая, [73] и имеют симбиотические отношения с водорослями, такими как (каменистый) и Blidingia minima, где водоросли являются доминирующими компонентами. Считается, что грибы помогают водорослям сопротивляться высыханию при контакте с воздухом. [74] [75] Кроме того, лишайники также могут использовать желто-зеленые водоросли (Heterococcus) в качестве своего симбиотического партнера. [76]

Лишайники независимо возникли из грибов, которые неоднократно ассоциировались с водорослями и цианобактериями на протяжении истории. [77]

Грибы Править

Грибковый компонент лишайника называется микобионт. Микобионт может быть аскомицетом или базидиомицетом. [10] Связанные с ними лишайники называются асколишайниками или базидиолишайниками соответственно. Жизнь в качестве симбионта в лишайнике, по-видимому, является для гриба успешным способом получения необходимых питательных веществ, поскольку около 20% всех видов грибов приобрели этот образ жизни. [78]

Талли, продуцируемые данным симбионтом грибов с его разными партнерами, могут быть похожими, [ нужна цитата ] и вторичные метаболиты идентичны, [ нужна цитата ] с указанием [ нужна цитата ], что гриб играет доминирующую роль в определении морфологии лишайника. Но один и тот же микобионт с разными фотобионтами также может давать очень разные формы роста. [71] Известны лишайники, у которых есть один гриб, связанный с двумя или даже тремя видами водорослей.

Хотя каждый слоевище лишайника обычно выглядит однородным, некоторые данные, по-видимому, позволяют предположить, что грибковый компонент может состоять более чем из одной генетической особи этого вида. [ нужна цитата ]

Два или несколько видов грибов могут взаимодействовать, образуя один и тот же лишайник. [79]

В следующей таблице перечислены отряды и семейства грибов, которые включают виды, образующие лишайники.

Фотобионты Править

Партнер по фотосинтезу в лишайнике называется фотобионт. Фотобионты в лишайниках происходят от множества простых прокариотических и эукариотических организмов. У большинства лишайников фотобионт - это зеленая водоросль (Chlorophyta) или цианобактерия. В некоторых лишайниках присутствуют оба типа. Фотобионты водорослей называются фикобионты, а цианобактериальные фотобионты называются цианобионты. [35] Согласно одному источнику, около 90% всех известных лишайников имеют фикобионты и около 10% - цианобионты, [35] в то время как другой источник утверждает, что две трети лишайников имеют зеленые водоросли в качестве фикобионтов, а около одной трети - цианобионты. . [28] Приблизительно 100 видов партнеров по фотосинтезу из 40 [35] родов и пяти различных классов (прокариотических: Cyanophyceae, эукариотических: Trebouxiophyceae, Phaeophyceae, Chlorophyceae) связаны с грибами, образующими лишайник. [80]

Обыкновенные водорослевые фотобионты относятся к родам Trebouxia, Трентепохлия, Псевдотребуксия, или Мирмеция. Trebouxia это самый распространенный род зеленых водорослей в лишайниках, встречающийся примерно в 40% всех лишайников. «Требуксиоид» означает фотобионт, принадлежащий к роду Trebouxia, или напоминает представителя этого рода, и поэтому предположительно является членом класса Trebouxiophyceae. [27] Второй по распространенности род зеленых водорослей - Трентепохлия. [28] Всего известно около 100 видов эукариот, которые встречаются в лишайниках как фотобионты. Вероятно, все водоросли способны существовать независимо как в природе, так и в лишайнике. [79]

«Цианолишайник» - это лишайник, основным фотосинтетическим компонентом которого является цианобактерия (фотобионт). [81] Большинство цианолишайников также являются асколишайниками, но у некоторых базидиолихенов, таких как Dictyonema и Acantholichen, есть цианобактерии в качестве партнеров. [82]

Наиболее часто встречающийся род цианобактерий - это Носток. [79] Другие [28] распространенные фотобионты цианобактерий происходят из Скитонема. [10] Многие цианолишайники маленькие и черные, а в качестве субстрата используется известняк. [ нужна цитата ] Другая группа цианолишайников, желейные лишайники из родов Коллема или Лептогиум студенистые и обитают на влажных почвах. Другая группа крупных и листовых видов, в том числе Пельтигера, Лобария, а также Дегелия серо-синие, особенно во влажном или влажном состоянии. Многие из них характерны для сообществ лобарионов в районах с более высоким уровнем осадков на западе Великобритании, например, в кельтских тропических лесах. Штаммы цианобактерий, обнаруженные в различных цианолишайниках, часто тесно связаны друг с другом. [83] Они отличаются от наиболее близких свободноживущих штаммов. [83]

Ассоциация лишайников - тесный симбиоз. Это расширяет экологический диапазон обоих партнеров, но не всегда является обязательным для их роста и размножения в естественной среде, поскольку многие водорослевые симбионты могут жить независимо. Ярким примером является водоросль. Трентепохлия, который образует оранжевые популяции на стволах деревьев и подходящих скалах. Отростки лишайников (диаспоры) обычно содержат клетки обоих партнеров, хотя грибковые компоненты так называемых «бахромчатых видов» вместо этого полагаются на клетки водорослей, рассредоточенные «основными видами». [65]

Одинаковые виды цианобионтов могут встречаться в ассоциации с разными видами грибов в качестве партнеров лишайников. [84] Одни и те же виды фикобионтов могут встречаться в ассоциации с разными видами грибов в качестве партнеров лишайников. [35] В одном слоевище может присутствовать более одного фикобионта. [35]

Один лишайник может содержать несколько генотипов водорослей. [85] [86] Эти множественные генотипы могут лучше реагировать на адаптацию к изменениям окружающей среды и позволяют лишайникам обитать в более широком диапазоне сред. [87]

Споры по поводу метода классификации и названий видов Править

Известно около 20 000 видов лишайников. [10] Но то, что подразумевается под «видами», отличается от того, что подразумевается под биологическими видами растений, животных или грибов, где принадлежность к одному и тому же виду подразумевает наличие общей наследственной линии. [10] Поскольку лишайники представляют собой комбинацию представителей двух или даже трех различных биологических царств, эти компоненты должен есть другой родословная друг от друга. По соглашению, лишайники все равно называют «видами», и их классифицируют по видам грибов, а не по видам водорослей или цианобактерий. Лишайникам дано то же научное название (биномиальное название), что и находящемуся в них грибу, что может вызвать некоторую путаницу. Водоросль носит собственное научное название, не имеющее отношения к названию лишайника или грибка. [70]

В зависимости от контекста «лишайниковый гриб» может относиться ко всему лишайнику или к грибу, когда он находится в лишайнике, который можно выращивать в культуре отдельно от водорослей или цианобактерий. Некоторые водоросли и цианобактерии естественным образом обитают за пределами лишайников. Грибковые, водорослевые или цианобактериальные компоненты лишайника можно выращивать отдельно в культуре. При самостоятельном росте гриб, водоросли или цианобактерии обладают совершенно другими свойствами, чем лишайник. Свойства лишайников, такие как форма роста, физиология и биохимия, сильно отличаются от сочетания свойств гриба и водорослей или цианобактерий.

Один и тот же гриб, растущий в сочетании с разными водорослями или цианобактериями, может производить лишайники, которые сильно различаются по большинству свойств, удовлетворяя не-ДНК критериям принадлежности к разным «видам». Исторически эти разные комбинации относились к разным видам. Когда гриб идентифицируется как один и тот же с помощью современных методов ДНК, эти явно разные виды переклассифицируются как тем же виды в соответствии с действующей (2014 г.) конвенцией о классификации по грибным компонентам. Это привело к спорам об этой классификации. Эти явно разные «виды» имеют свою собственную независимую эволюционную историю. [2] [71]

Также ведутся споры относительно уместности давать одно и то же биномиальное название грибку и лишайнику, который объединяет этот гриб с водорослью или цианобактериями (synecdoche). Это особенно верно, когда объединение одного и того же гриба с разными водорослями или цианобактериями дает совершенно разные организмы лишайников, которые можно рассматривать как разные виды по любым параметрам, кроме ДНК грибкового компонента. Если бы весь лишайник, производимый одним и тем же грибком, растущим в сочетании с различными водорослями или цианобактериями, был бы классифицирован как разные «виды», количество «видов лишайников» было бы больше.

Разнообразие Править

Наибольшее количество лишайниковых грибов встречается у Ascomycota, около 40% видов образуют такую ​​ассоциацию. [70] Некоторые из этих лишайниковых грибов встречаются в отрядах с нелихенизированными грибами, которые живут как сапротрофы или паразиты растений (например, Leotiales, Dothideales и Pezizales). Другие лишайниковые грибы встречаются только в пяти отрядах, все члены которых имеют эту привычку (отряды Graphidales, Gyalectales, Peltigerales, Pertusariales и Teloschistales). В целом около 98% лишайников имеют аскомицетный микобионт. [88] Рядом с Ascomycota наибольшее количество лишайниковых грибов встречается в неустановленных грибах imperfecti, всеобъемлющей категории грибов, чья половая форма размножения никогда не наблюдалась. [ нужна цитата ] Сравнительно немного базидиомицетов лихенизированы, но они включают агарики, такие как виды Лихеномфалия, клавариоидные грибы, такие как виды Мультиклавулаи кортициоидные грибы, такие как виды Диктионема.

Методы идентификации Править

Для идентификации лишайников используются формы роста и реакции на химические тесты.

Результат «Pd-теста» называется «Pd», который также используется в качестве аббревиатуры для химического вещества, использованного в тесте, пара-фенилендиамина. [27] Если капля на лишайник меняет цвет от ярко-желтого до оранжевого, это помогает идентифицировать его как принадлежащий к одному из видов. Cladonia или Леканора. [27]

Эволюция и палеонтология Править

Летопись окаменелостей лишайников оставляет желать лучшего. [89] Экстремальные места обитания, в которых преобладают лишайники, такие как тундра, горы и пустыни, обычно не способствуют образованию окаменелостей. [89] [90] В янтаре есть окаменелые лишайники. Окаменелые Анция Встречается в кусках янтаря в Северной Европе и насчитывает около 40 миллионов лет. [91] Фрагменты лишайников также встречаются в пластах ископаемых листьев, таких как Лобария из округа Тринити в северной Калифорнии, США, относящегося к раннему-среднему миоцену. [92]

Самый старый ископаемый лишайник, в котором были обнаружены оба симбиотических партнера, - это Winfrenatia, ранний симбиоз зигомицетных (Glomeromycotan) лишайников, который мог быть связан с контролируемым паразитизмом, [ нужна цитата ] перминерализован в Rhynie Chert в Шотландии, начиная с раннего девона, около 400 миллионов лет назад. [93] Немного более древнее ископаемое. Спонгиофитон также был интерпретирован как лишайник по морфологическим [94] и изотопным [95] основаниям, хотя изотопная основа явно шаткая. [96] Было продемонстрировано, что силурийско-девонские окаменелости Нематоталлус [97] и Прототакситы [98] были лихенизированы. Таким образом, лишайниковые Ascomycota и Basidiomycota были компонентом наземных экосистем раннего силура-девона. [99] [100] Новые исследования показывают, что лишайник возник после эволюции наземных растений. [101]

Исходным экологическим состоянием как Ascomycota, так и Basidiomycota, вероятно, был сапробизм, и независимые лихенизации могли происходить несколько раз. [102] [103] В 1995 году Гаргас и его коллеги предположили, что существует по крайней мере пять независимых источников лихенизации: три у базидиомицетов и по крайней мере два у аскомицетов. [104] Однако Lutzoni et al. (2001) указывают, что лихенизация, вероятно, возникла раньше и сопровождалась множественными независимыми потерями. Некоторые грибы, не образующие лишайников, могли вторично утратить способность образовывать ассоциацию лишайников. В результате лихенизация рассматривается как очень успешная стратегия питания. [105] [106]

Лихенизированные Glomeromycota могут распространяться еще в докембрийский период. Окаменелости, похожие на лишайников, состоящие из коккоидных клеток (цианобактерии?) И тонких нитей (mucoromycotinan Glomeromycota?) Перминерализованы в морском фосфорите формации Душантуо на юге Китая. Считается, что этим окаменелостям от 551 до 635 миллионов лет или эдиакарским. [107] Эдиакарские акритархи также имеют много общего с пузырьками и спорами гломеромикотана. [108] Также утверждалось, что окаменелости эдиакарских останков, включая Дикинсония, [109] были лишайниками, [110] хотя это утверждение спорно. [111] Эндосимбиотические Glomeromycota сравнимы с живыми Геосифон может простираться в протерозой в виде 1500 миллионов лет назад Городиския [112] и возраст 2200 миллионов лет Дискагма. [113] Открытие этих окаменелостей предполагает, что грибы установили симбиотические партнерские отношения с фотоавтотрофами задолго до эволюции сосудистых растений, хотя гипотеза эдиакарских лишайников в значительной степени отвергается из-за неправильного определения лишайников, основанного на тафономии и экологии субстрата. [114]

Субстраты и среда обитания Править

Лишайники покрывают около 7% поверхности планеты и растут на самых разных субстратах и ​​средах обитания, включая одни из самых экстремальных условий на Земле. [115] Они в изобилии растут на коре, листьях и свисают с ветвей, «живущих на воздухе» (эпифиты) в тропических лесах и в лесах умеренного пояса. Они растут на голых камнях, стенах, надгробиях, крышах и открытых поверхностях почвы. Они могут выжить в самых экстремальных условиях на Земле: арктической тундре, жарких сухих пустынях, скалистых побережьях и отвалах токсичного шлака. Они могут жить внутри твердой породы, расти между зернами, а также в почве как часть биологической почвенной корки в засушливых местах обитания, таких как пустыни. Некоторые лишайники ни на чем не растут, проживая свою жизнь, разносясь по окружающей среде. [2]

При росте на минеральных поверхностях некоторые лишайники медленно разлагают свой субстрат путем химического разложения и физического разрушения минералов, способствуя процессу выветривания, в результате которого породы постепенно превращаются в почву. Хотя этот вклад в выветривание обычно благоприятен, он может вызвать проблемы для конструкций из искусственного камня. Например, существует постоянная проблема роста лишайников на Национальном мемориале Маунт-Рашмор, что требует привлечения специалистов-альпинистов для очистки памятника.

Лишайники не паразиты на растениях, на которых они растут, а только используют их в качестве субстрата для роста. Грибы некоторых видов лишайников могут «вытеснить» водоросли других видов лишайников. [8] [116] Лишайники сами получают пищу из фотосинтетических частей и путем поглощения минералов из окружающей среды. [8] Лишайники, растущие на листьях, могут выглядеть как паразиты на листьях, но это не так. Однако некоторые лишайники, особенно из этого рода Диплошистес как известно, паразитируют на других лишайниках. Diploschistes muscorum начинает свое развитие в ткани хозяина Cladonia разновидность. [46]: 30 [28]: 171

В арктической тундре лишайники вместе с мхами и печеночниками составляют большую часть напочвенного покрова, который помогает изолировать землю и может служить кормом для пастбищных животных. Примером может служить «олений мох», лишайник, а не мох. [8]

Ржавый лишай, растущий на скале, называется саксиколезный лишай. [27] [30]: 159 Ржавые лишайники, которые растут на скале, являются эпилитическими, и те, которые растут погруженными в скалу, растут между кристаллами и только их плодовые тела находятся на воздухе, называются эндолитические лишайники. [26] [30]: 159 [81] Ржавый лишай, растущий на коре, называется корковый лишай. [30]: 159 Лишайник, растущий на дереве с удаленной корой, называется одревесневший лишай. [36] Лишайники, растущие в тканях растений, называются эндофлоидные лишайники или эндофлоидные лишайники. [26] [30]: 159 Лишайники, использующие листья в качестве субстрата, независимо от того, находится ли лист еще на дереве или на земле, называются растущий на листе или листовидный. [35] А терриколистный лишай растет на почве как субстрат. Многие плоские лишайники имеют террикулярный характер. [30]: 159 Пуповидные лишайники представляют собой листовые лишайники, прикрепляющиеся к субстрату только в одной точке. [26] A бродячий лишай совершенно не прикреплен к субстрату и живет своей жизнью, обдуваемой ветром.

Лишайники и почвы Править

В дополнение к определенным физическим механизмам, с помощью которых лишайники разрушают необработанный камень, недавние исследования показывают, что лишайники химически атакуют камень, вводя новые хелатные минералы в экологию.

Экссудаты лишайников, обладающие мощной хелатирующей способностью, широкое распространение минеральных новообразований, в частности оксалатов металлов, вместе с характеристиками выветрившихся субстратов - все это подтверждает важность лишайников как химических агентов выветривания. [117]

Со временем это занятие создает новую плодородную почву из безжизненного камня.

Лишайники могут играть важную роль в обеспечении почв азота в некоторых пустынях, будучи поедаемыми вместе со своим каменным субстратом улитками, которые затем испражняются, пополняя почву азотом. [118] Лишайники связывают и стабилизируют почвенный песок в дюнах. [2] В пустынях и полузасушливых районах лишайники являются частью обширных живых биологических почвенных корок, необходимых для поддержания структуры почвы. [2] Лишайники имеют давнюю летопись окаменелостей в почвах, возраст которых составляет 2,2 миллиарда лет. [113]

Экологические взаимодействия Править

Лишайники - виды-первопроходцы, одни из первых живых существ, которые вырастают на голых камнях или территориях, лишенных жизни в результате стихийного бедствия. [2] Лишайникам, возможно, придется конкурировать с растениями за доступ к солнечному свету, но из-за своего небольшого размера и медленного роста они хорошо себя чувствуют в местах, где высшим растениям трудно расти. Лишайники часто первыми поселяются в местах, лишенных почвы, и представляют собой единственную растительность в некоторых экстремальных условиях, таких как те, которые встречаются на высоких горных высотах и ​​в высоких широтах. [119] Некоторые выживают в суровых условиях пустынь, а другие - на мерзлой почве арктических регионов. [120]

Основным экофизиологическим преимуществом лишайников является то, что они пойкилогидрические (поикило- Переменная, гидрик- относящиеся к воде), что означает, что, хотя они мало контролируют состояние своей гидратации, они могут переносить нерегулярные и продолжительные периоды сильного высыхания. Подобно некоторым мхам, печеночникам, папоротникам и некоторым «воскрешающим растениям», после высыхания лишайники входят в метаболическую суспензию или застой (известный как криптобиоз), в котором клетки симбионтов лишайников обезвоживаются до такой степени, что останавливает большую часть биохимической активности. В этом криптобиотическом состоянии лишайники могут пережить более широкие экстремальные температуры, радиацию и засуху в суровых условиях, в которых они часто обитают.

Лишайники не имеют корней и не нуждаются в постоянных водоемах, как большинство высших растений, поэтому они могут расти в местах, недоступных для большинства растений, таких как голые скалы, стерильная почва или песок, а также различные искусственные конструкции, такие как стены, крыши. и памятники. Многие лишайники также растут как эпифиты (эпи- на поверхности, фит- растение) на растениях, особенно на стволах и ветвях деревьев. При выращивании на растениях лишайники не являются паразитами, они не потребляют никакие части растения и не отравляют его. Лишайники производят аллелопатические химические вещества, подавляющие рост мхов. Некоторые наземные лишайники, например представители подрода Cladina (оленьи лишайники) производят аллелопатические химические вещества, которые проникают в почву и препятствуют прорастанию семян, ели и других растений. [121] Стабильность (то есть долговечность) их субстрата является основным фактором среды обитания лишайников. Большинство лишайников растут на устойчивых скальных поверхностях или на коре старых деревьев, но многие другие растут на почве и песке. В этих последних случаях лишайники действительно часто являются важной частью стабилизации почвы, в некоторых пустынных экосистемах семена сосудистых (высших) растений не могут прижиться, за исключением тех мест, где корки лишайников стабилизируют песок и помогают удерживать воду.

Лишайники могут быть съедены некоторыми животными, например северными оленями, живущими в арктических регионах. Личинки ряда видов чешуекрылых питаются исключительно лишайниками. К ним относятся обыкновенный лакей и мраморная красавица. Однако в лишайниках очень мало белка и много углеводов, что делает их непригодными для некоторых животных. Лишайники также используются северной летягу для гнездования, еды и источника воды зимой.

Последствия загрязнения воздуха Править

Если лишайники постоянно подвергаются воздействию загрязнителей воздуха без каких-либо лиственных частей, они не могут избежать накопления загрязнителей. У лишайников также отсутствуют устьица и кутикула, они могут поглощать аэрозоли и газы по всей поверхности слоевища, от чего они могут легко диффундировать в слой фотобионта. [122] Поскольку лишайники не имеют корней, их основным источником большинства элементов является воздух, и поэтому уровни содержания элементов в лишайниках часто отражают накопленный состав окружающего воздуха. К процессам атмосферного осаждения относятся туман и роса, абсорбция газов и сухое осаждение. [123] Следовательно, многие экологические исследования лишайников подчеркивают их пригодность в качестве эффективных биомониторов качества атмосферы. [122] [124] [125] [126] [127] [128]

Не все лишайники одинаково чувствительны к загрязнителям воздуха, поэтому разные виды лишайников демонстрируют разные уровни чувствительности к определенным атмосферным загрязнителям. [129] Чувствительность лишайника к загрязнению воздуха напрямую связана с потребностями микобионта в энергии, поэтому чем сильнее зависимость микобионта от фотобионта, тем более чувствителен лишайник к загрязнению воздуха. [130] Под воздействием загрязнения воздуха фотобионт может использовать метаболическую энергию для восстановления своих клеточных структур, которые в противном случае использовались бы для поддержания его фотосинтетической активности, тем самым оставляя меньше метаболической энергии для микобионта. Нарушение баланса между фотобионтом и микобионтом может привести к разрыву симбиотической ассоциации. Таким образом, уменьшение количества лишайников может быть результатом не только накопления токсичных веществ, но и изменения запасов питательных веществ, которые благоприятствуют одному симбионту над другим. [122]

Это взаимодействие между лишайниками и загрязнением воздуха использовалось как средство мониторинга качества воздуха с 1859 г., а более систематические методы были разработаны Уильямом Ниландером в 1866 г. [2]

Еда Править

Лишайники едят многие разные культуры по всему миру. Хотя некоторые лишайники едят только во время голода, другие являются основным продуктом питания или даже деликатесом. При употреблении в пищу лишайников часто встречаются два препятствия: полисахариды лишайников, как правило, неусвояемы для человека, а лишайники обычно содержат умеренно токсичные вторичные соединения, которые следует удалять перед едой. Очень немногие лишайники ядовиты, но лишайники с высоким содержанием вильпининовой кислоты или усниновой кислоты токсичны. [131] Большинство ядовитых лишайников желтого цвета.

В прошлом исландский мох (Cetraria islandica) был важным источником пищи для людей в Северной Европе и готовился в виде хлеба, каши, пудинга, супа или салата. Bryoria fremontii был важным продуктом питания в некоторых частях Северной Америки, где его обычно готовили на костре. Северные народы Северной Америки и Сибири традиционно едят частично переваренный оленьий лишайник (Cladina spp.) после удаления его из рубца убитых оленей или оленей. Рок рубец (Умбиликария виды а также Ласалия spp.) - лишайник, который часто использовался в качестве экстренного питания в Северной Америке, и один из видов, Umbilicaria esculenta, используется в различных традиционных корейских и японских блюдах.

Лихенометрия Править

Лихенометрия - это метод, используемый для определения возраста обнаженных поверхностей горных пород на основе размера слоевищ лишайников. Представленный Бешелем в 1950-х годах [132], этот метод нашел множество приложений. он используется в археологии, палеонтологии и геоморфологии. Он использует предполагаемую регулярную, но медленную скорость роста лишайников для определения возраста обнаженной породы. [32]: 9 [133] Измерение диаметра (или другого измерения размера) самого большого лишайника данного вида на поверхности породы показывает время, прошедшее с момента первого обнажения поверхности породы. Лишайник может сохраняться на старых скалах до [ нужна цитата ] 10 000 лет, что обеспечивает максимальный возраст метода, хотя он является наиболее точным (с погрешностью 10%) при применении к поверхностям, которые подвергались воздействию менее 1000 лет. [134] Лихенометрия особенно полезна для датирования поверхностей возрастом менее 500 лет, поскольку методы радиоуглеродного датирования в этот период менее точны. [135] Для лихенометрии чаще всего используются лишайники из родов Ризокарпон (например, виды Rhizocarpon geographicum) а также Ксантория.

Биоразложение Править

Было показано, что лишайники разлагают полиэфирные смолы, что можно увидеть на археологических раскопках в римском городе Баэло Клаудиа в Испании. [136] Лишайники могут накапливать несколько загрязнителей окружающей среды, таких как свинец, медь и радионуклиды. [137] Некоторые виды лишайников, такие как Пармелия бороздчатая а также Лобария легочная, и многие в Cladonia было показано, что ген продуцирует сериновые протеазы, способные разрушать патогенные формы прионного белка (PrP), которые могут быть полезны при лечении загрязненных резервуаров окружающей среды. [138] [139] [140]

Как красители Править

Многие лишайники производят вторичные соединения, в том числе пигменты, уменьшающие вредное количество солнечного света, и сильные токсины, уменьшающие травоядность или убивающие бактерии. Эти соединения очень полезны для идентификации лишайников и имеют экономическое значение в качестве красителей, таких как cudbear или примитивных антибиотиков.

Индикатор pH (указывается кислотный или основной) в лакмусовой бумажке - это краситель, извлеченный из лишайника. Roccella tinctoria кипячением.

В Высокогорье Шотландии традиционные красители для твида Харриса [2] и других традиционных тканей изготавливались из лишайников, включая оранжевый. Xanthoria parietina и серая лиственная Пармелия саксатилис часто встречается на скалах, известных как «кроттл».

Есть сообщения о том, что лишайники возрастом почти 2000 лет использовались для изготовления пурпурных и красных красителей. [141] Большое историческое и коммерческое значение имеют лишайники, принадлежащие к семейству Roccellaceae, обычно называемые orchella weed или orchil. Орсеин и другие лишайниковые красители были в значительной степени заменены синтетическими версиями.

Народная медицина и исследования Править

Исторически сложилось так, что в традиционной медицине Европы Лобария легочная был собран в больших количествах как «Медуница» из-за его похожего на легкие внешнего вида ( доктрина подписей предполагая, что травы могут лечить те части тела, на которые они внешне похожи). Сходным образом, Peltigera leucophlebia использовался как предполагаемое лекарство от молочницы из-за сходства его цефалодии с внешним видом болезни. [28]

В исследованиях лишайники производят метаболиты из-за их потенциальной терапевтической или диагностической ценности. [142] Некоторые метаболиты, продуцируемые лишайниками, структурно и функционально подобны антибиотикам широкого спектра действия, тогда как некоторые из них связаны, соответственно, с антисептическими сходствами. [143] Усниновая кислота - наиболее часто изучаемый метаболит, вырабатываемый лишайниками. [143] Он также изучается как бактерицидный агент против кишечная палочка а также Золотистый стафилококк. [144]

Эстетическая привлекательность Править

Колонии лишайников могут быть впечатляющими по внешнему виду, доминирующими над поверхностью визуального ландшафта, что является частью эстетической привлекательности для посетителей национального парка Йосемити, национального парка Секвойя и Залива огней. [32]: 2 Оранжевые и желтые лишайники дополняют атмосферу пустынных деревьев, скал, тундр и каменистых берегов. Сложные сети лишайников, свисающие с ветвей деревьев, придают лесам загадочный вид. Фруктовые лишайники используются в моделировании железных дорог [145] и других хобби, связанных с моделированием, в качестве материала для изготовления миниатюрных деревьев и кустарников.

В литературе Править

В ранней мидрашеской литературе еврейское слово «вайлафет» в Руфь 3: 8 объясняется как относящееся к Руфи, обвившейся вокруг Вооза, как лишайник. [146] Арабский врач десятого века Аль-Тамими упоминает, что лишайники, растворенные в уксусе и розовой воде, использовались в его время для лечения кожных заболеваний и высыпаний. [147]

Сюжет романа Джона Уиндема Проблемы с лишайником вращается вокруг химического вещества против старения, извлеченного из лишайника.

Хотя лишайники были признаны организмами в течение довольно долгого времени, только в 1867 году швейцарский ботаник Симон Швенденер предложил свою двойную теорию лишайников, согласно которой лишайники представляют собой комбинацию грибов с водорослями или цианобактериями, что определяет истинную природу ассоциации лишайников. начали появляться. [148] Гипотеза Швенденера, которой в то время не хватало экспериментальных доказательств, возникла из его обширного анализа анатомии и развития лишайников, водорослей и грибов с использованием светового микроскопа. Многие ведущие лихенологи того времени, такие как Джеймс Кромби и Ниландер, отвергли гипотезу Швенденера, потому что общее мнение заключалось в том, что все живые организмы автономны. [148]

Другие известные биологи, такие как Генрих Антон де Бари, Альберт Бернхард Франк, Мельхиор Треуб и Герман Хельригель, не так быстро отвергли идеи Швенденера, и концепция вскоре распространилась на другие области исследования, такие как микробные, растительные, животные и человеческие патогены. [148] [149] Когда были окончательно определены сложные взаимоотношения между патогенными микроорганизмами и их хозяевами, гипотеза Швенденера стала набирать популярность. Дальнейшее экспериментальное доказательство двойственной природы лишайников было получено, когда в 1939 году Ойген Томас опубликовал свои результаты о первом успешном эксперименте по повторному синтезу. [148]

В 2010-х годах был открыт новый аспект партнерства грибов и водорослей. Тоби Сприбилл и его коллеги обнаружили, что многие типы лишайников, которые долгое время считались парами аскомицетов и водорослей, на самом деле были трио аскомицетов, базидиомицетов и водорослей. [1] [150]

Лобария легочная, древесная медуница, легочный лишай, легочный мох Верхняя Бавария, Германия

Cladonia macilenta var. палочка 'Помада Кладония'

Usnea australisкустистая форма, растущая на ветке дерева

Гипогимния ср. тубулоза с участием Бриория sp. а также Такерманнопсис sp. в канадских Скалистых горах

Летария sp. с участием Бриория sp. на сосновых ветках возле озера Блэкпайн, штат Вашингтон

Лобария орегана, обычно называемый "салатный лишайник", в тропических лесах Хох, штат Вашингтон.

Лишайник, растущий на скале в бразильском облачном лесу

Ксантопармелия ср. лавикола, листовой лишай, на базальте.

Physcia millegrana (листовой лишай) с нелихенизированным полиповидным грибком (справа внизу) на поваленном бревне.

Ржавые лишайники на известняке в Альта-Мурджа, Южная Италия

Cladonia ср. Кристателла лишайник, обычно называемый «британскими солдатами». Обратите внимание на красные подсказки.

Листовые лишайники на скале, растущие наружу и отмирающие в центре. Этим лишайникам как минимум несколько десятилетий.

Ксантория sp. лишайник на вулканической породе в Национальном памятнике Кратеры Луны (Айдахо, США)

Леканора ср. фреска лишайник на берегу канала Бега в Тимишоаре, Румыния

Вид под микроскопом лишайника, растущего на куске бетонной пыли. [примечание 1]


Противоопухолевая активность соединений лишайников оливковой, физодиковой и псоромовой кислоты in vitro в нейронах крыс и клетках глиобластомы

Контекст Поскольку методы, используемые при лечении мультиформной глиобластомы (ГБМ), неадекватны и имеют слишком много побочных эффектов, использование растительных продуктов в процессе лечения становится все более заметным. Лишайники - это симбиотические организмы, которые много лет используются в лечебных целях. В настоящем исследовании используются различные противоопухолевые методы лечения компонентов двух видов лишайников. Цель. Противоопухолевый потенциал трех вторичных метаболитов лишайников, включая оливковую кислоту (OLA) и физодиновую кислоту (PHA), выделенных из Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf (Parmeliaceae), и псоромоновую кислоту (PSA), выделенных из Rhizoplaca melanophthalma (DC.) Leuckert (Lecanoraceae) были исследованы на клеточных линиях U87MG-GBM человека и первичных клетках коры головного мозга крысы (PRCC) впервые. Материалы и методы. Клетки PRCC, используемые в качестве здоровых клеток головного мозга, были получены от крыс Sprague-Dawley. Обработки проводили на клетках, культивированных в течение 48 ч. Цитотоксическое действие различных концентраций (2,5, 5, 10, 20 и 40 мг / л) метаболитов на клетки определяли с помощью 3- (4,5-диметилтиазол-2-ил) -2,5-дифенилтетразолия бромида (МТТ). и анализ лактатдегидрогеназы (ЛДГ). Параметры общей антиоксидантной способности (TAC) и общего оксидантного статуса (TOS) были использованы для оценки окислительных изменений. Потенциалы окислительного повреждения ДНК метаболитов были исследованы путем оценки уровней 8-гидрокси-2'-дезоксигуанозина (8-OH-dG). Результаты. Значения средней ингибирующей концентрации (IC50) OLA, PHA и PSA составляли 125,71, 698,19 и 79,40 мг / л для клеток PRCC и 17,55, 410,72 и 56,22 мг / л для клеток U87MG, соответственно. Было обнаружено, что цитотоксические эффекты этих метаболитов положительно коррелируют с концентрацией, активностью ЛДГ и окислительным повреждением ДНК. Обсуждение и заключение Настоящие результаты, полученные в этом исследовании, показали, что в первую очередь OLA, а затем PSA имеют высокий потенциал для использования в лечении GBM.

Ключевые слова: Цитотоксичность, генотоксичность, мультиформный окислительный статус глиобластомы, вторичный метаболит.


5.5: Лишайники - Биология

Вы запросили машинный перевод выбранного контента из наших баз данных. Эта функция предоставляется исключительно для вашего удобства и никоим образом не предназначена для замены человеческого перевода. Ни BioOne, ни владельцы и издатели контента не делают, и они прямо отказываются от любых явных или подразумеваемых заявлений или гарантий любого рода, включая, помимо прочего, заявления и гарантии в отношении функциональности функции перевода или точности или полноты переводы.

Переводы не сохраняются в нашей системе. Использование вами этой функции и переводов регулируется всеми ограничениями на использование, содержащимися в Условиях использования веб-сайта BioOne.

Индексы на основе лишайников для количественной оценки реакции на климат и загрязнение воздуха на северо-востоке США

Сьюзан Уилл-Вольф, 1, * Сара Джован, 2 Питер Нейтлих, 3 Джери Линн Э. Пек, 4 Роджер Розентретер 5

1 1 Департамент ботаники, Университет Висконсин-Мэдисон, 430 Lincoln Drive, Madison, WI 53706, США
2 2 Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Портлендская лаборатория лесоводства, 620 SW Main, Suite 400, Portland, OR 97205, U
3 3 Western Arctic National Parklands, Служба национальных парков, 41A Wandling Road, Winthrop, WA 98862, U
4 4 Департамент экосистемных наук и управления, Государственный университет Пенсильвании, 207 Forest Resour
5 5 Биологический факультет, Государственный университет Бойсе, Бойсе, ID 83642, США.

* Электронная почта автора, отвечающего за переписку: [email protected]

Включает PDF и HTML, если они доступны

Эта статья доступна только для подписчики.
Он не продается в индивидуальном порядке.

Известно, что лишайники являются индикаторами качества воздуха, они также реагируют на климат.Мы разработали индексы реакции лишайников на климат и качество воздуха в лесах на северо-востоке Соединенных Штатов Америки (США), используя 218–250 съемок участков с 145–161 таксоном макролишайников из Программы инвентаризации и анализа лесов (FIA) Министерства США. сельского хозяйства, лесной службы. Виды-индикаторы лишайников для реакции на климат и качество воздуха были отобраны с использованием анализа видов-индикаторов, корреляции с переменными окружающей среды и опубликованной литературы. Рукоположения использовались для оценки силы и взаимосвязи окончательных индексов. Индекс загрязнения был рассчитан для графика численности 12 устойчивых и 45 чувствительных видов-индикаторов, стандартизированных по численности всех видов лишайников. Индекс коррелировал с моделированными отложениями подкисляющей серы и окисленного азота, а также с осями загрязнения лишайникового сообщества. Анализы предполагали раздельную реакцию лишайников на внесение азотных удобрений (слабая статистическая поддержка). Климатический индекс, основанный на численности 19 более теплых и 47 более холодных видов-индикаторов климата, был коррелирован с смоделированными минимальными январскими и годовыми максимальными температурами, а также с климатическими осями ординации. Два индекса статистически независимы. Вариабельность повторной выборки для каждого индекса составляла 7–14,5% (ниже при более высоком качестве данных), что поддерживает обнаружение устойчивых тенденций изменения 16–20% во времени или вариации в пространстве. На изменчивость климатического индекса больше влияло качество данных, чем на изменение индекса загрязнения. Непрерывный градиент значений индекса загрязнения указывает на то, что в наиболее чистых районах загрязнение воздуха может превышать критическую нагрузку для полной защиты лишайниковых сообществ. Эти индексы можно применять для отслеживания реакции лишайников с использованием других данных из наших исследуемых регионов. Пригодность должна быть проверена перед использованием за пределами исследуемой области.

Американское бриологическое и лихенологическое общество, Inc.

Сьюзан Уилл-Вольф, Сара Джован, Питер Нейтлих, ДжериЛинн Э. Пек и Роджер Розентретер «Индексы на основе лишайников для количественной оценки реакции на климат и загрязнение воздуха на северо-востоке США», The Bryologist 118 (1), 59-82, (24 Март 2015 г.). https://doi.org/10.1639/0007-2745-118.1.059

Получено: 29 декабря 2014 г. Принято: 1 февраля 2015 г. Опубликовано: 24 марта 2015 г.


7. Найдите и определите пять лишайников, один печеночник и шесть мхов.

Существуют тысячи видов лишайников, печеночников и мхов, и предоставление руководства по их идентификации выходит далеко за рамки этой главы. Чтобы выполнить это требование, вам, скорее всего, понадобится руководство. Вот несколько возможностей:

Другой вариант - найти онлайн-ключ:

Лучший способ выполнить это требование - как можно больше ознакомиться с этими растениями, а затем выйти на улицу и посмотреть, что там есть. Каждый раз, когда вы сталкиваетесь с образцом, постарайтесь его идентифицировать. Если возможно, соберите немного и отнесите домой для более внимательного изучения. Это намного лучше, чем решить, что вы собираетесь пойти и найти Cladonia portentosa. Другими словами, вместо того, чтобы решать, что вы собираетесь найти, а затем идти искать это, выйдите и посмотрите, что там находится, и тогда определить это.


Возможности и недостатки скимминга эукариотических метагеномов: тестовый пример для лишайников

Полногеномное секвенирование многовидовых сообществ с использованием только одной схемы библиотеки обычно используется для оценки таксономического и функционального разнообразия микробных сообществ. Здесь мы исследуем, в какой степени такие подходы к метагеномному скиммингу применимы для углубленной геномной характеристики эукариотических сообществ, например лишайников. Мы рассмотрим, как лучше всего собрать конкретные данные скимминга метагенома эукариот, какие подводные камни могут возникнуть и какое качество генома можно ожидать на основе этих данных. Чтобы облегчить сравнительный анализ для конкретного проекта, мы вводим концепцию двойных наборов, моделируемых данных, напоминающих результат конкретного исследования секвенирования метагенома. Мы показываем, что качество реконструкций генома существенно зависит от выбора ассемблера. Индивидуальные инструменты, включая ассемблеры метагенома Омега а также МетаВельвет, удивительно чувствительны к низким и неравномерным покрытиям. В сочетании с процедурой выбора параметров сборки для оптимизации размера сборки N50, эти инструменты могут предотвратить сборку всего генома. Наоборот, МИРА, универсальный ассемблер перекрытия, и SPAdes, многоразмерный ассемблер графов де Брейна, облегчают всестороннее представление об отдельных геномах в широком диапазоне коэффициентов покрытия. Тестирование ассемблеров на реальном метагеноме, снимая данные с лишайника Lasallia pustulata демонстрирует применимость двойных наборов для выбора метода. Кроме того, это показывает, что результат сборки фотобионта Trebouxia sp. отстает от априорных ожиданий с учетом моделирования. Хотя основные причины остаются до сих пор неясными, это подчеркивает, что дальнейшие исследования этого организма требуют особого внимания во время генерации данных о последовательностях и последующего анализа.

Рис. S3. к мер график покрытия двойника 0:10 для k = 141.

Рис. S4. к мер график покрытия двойного набора 1: 9 для k = 131.

Рис. S5. к мер график покрытия двойного набора 2: 8 для k = 131.

Рис. S6. к мер график покрытия двойного набора 3: 7 для k = 141.

Рис. S7. к мер график покрытия двойного набора 4: 6 для k = 141.

Рис. S8. к мер график покрытия двойного набора 5: 5 для k = 91.

Рис. S9. к мер график покрытия двойного набора 6: 4 для k = 131.

Рис. S10. к мер график покрытия двойного набора 7: 3 для k = 51.

Рис. S11. к мер график покрытия двойного набора 8: 2 для k = 51.

Рис. S12. к мер график покрытия двойного набора 9: 1 для k = 151.

Рис. S13. к мер график покрытия двойника 10: 0 для k = 131.

Таблица S1. Кваст-отчет набора 0:10.

Таблица S2. Кваст-отчет комплекта 1: 9.

Таблица S3. Кваст-отчет комплекта 2: 8.

Таблица S4. Кваст-отчет комплекта 3: 7.

Таблица S5. Кваст-отчет комплекта 4: 6.

Таблица S6. Кваст-отчет комплекта 5: 5.

Таблица S7. Кваст-отчет комплекта 6: 4.

Таблица S8. Кваст-отчет комплекта 7: 3.

Таблица S9. Кваст-отчет комплекта 8: 2.

Таблица S10. Краткий отчет комплекта 9: 1.

Таблица S11. Кваст-отчет сета 10: 0.

Таблица S12. Кваст-отчет Lasallia pustulata набор метагеномных данных.

Таблица S13. Краткий отчет о грибковых контигах Lasallia pustulata набор данных.

Таблица S14. Краткий отчет о контигах водорослей Lasallia pustulata набор данных.

Таблица S15. Краткий отчет о бактериальных контигах Lasallia pustulata набор данных.

Таблица S16. Краткий отчет о 10-кратном охвате данных по водорослям.

Обратите внимание: издатель не несет ответственности за содержание или функциональность любой вспомогательной информации, предоставленной авторами. Любые запросы (кроме отсутствующего контента) следует направлять соответствующему автору статьи.


СОДЕРЖАНИЕ

Несколько членов семейства Sphaerophoraceae

Pilophorus acicularis (Cladoniaceae)

Впервые вид был описан в 1803 г. как Baeomyces acicularis шведского ботаника и «отца лихенологии» Эрика Ахариуса. [5] Таксон был передан нескольким различным родам в течение следующих нескольких десятилетий, в результате чего появилось несколько синонимов, в том числе Cenomyces acicularis (Ахарием в 1810 г.), Cladonia acicularis (Элиас Магнус Фрис в 1831 году) и Стереокаулон остроконечный (Эдвард Такерман в 1845 году). [1] Сын Элиаса Фриса Тор Магнус передал этот вид своему недавно созданному роду. Пилофор в 1857 г. [6] Уильям Нюландер также опубликовал комбинацию Pilophorus acicularis в 1857 г. [7], но более поздний анализ показал, что комбинация Фриса была опубликована первой, и в соответствии с Принципом приоритета правильным указанием вида является Pilophorus acicularis (Ах.) Th.Fr. (1857 г.). [8]

Род Пилофор до недавнего времени некоторыми авторами считался членом семейства Stereocaulaceae. [9] [10] [11] Анализ последовательностей малых субъединиц рибосомной ДНК показал P. acicularis чтобы быть более близким родственником Cladoniaceae, а не Stereocaulaceae. [12]

Специфический эпитет игольчатый происходит от латинского игольчатая мышца, что означает «игольчатый». [13] Лишайник широко известен как «дьявольская спичка» [14], также используется общее название рода - «ногтевой лишай». [15]

Слоевище - это вегетативное тело лишайника, содержащее микобионт лишайника (гриб) и фотобионт (водоросли и / или цианобактерии). В P. acicularis, первичный слоевище (горизонтальный слоевище) рассыпается зернистой коркой на поверхности своего субстрата. В молодом возрасте он светло-зеленый, но становится серым с возрастом или при высыхании. [16] Псевдоподетия (вертикальные стебельчатые продолжения слоевища, состоящие из вегетативной ткани) колеблется от 0,5 до 3 см (от 0,2 до 1,2 дюйма) в высоту и около 1 мм толщиной, они растут плотными скоплениями. Большинство псевдоподетий либо неразветвленные, либо раздвоенные на две ветви, с изогнутыми стеблями, которые кажутся менее частыми, они прямостоячие, как булавки, и до 1 см (0,4 дюйма) в высоту. Некоторые экземпляры сильно разветвлены в верхней части псевдоподетии, что заставляет их иметь некоторое сходство с P. robustus, хотя такая морфология встречается редко. Внутренне псевдоподеции в молодом возрасте твердые, с возрастом становятся полыми и состоят из длинных, тонких, сильно желатинизированных гиф с узкими полостями шириной около 0,5 мкм. Нижняя часть более старых псевдоподетий чернеет изнутри. Слой водорослей не является непрерывным - в отличие от видов лишайников, у которых есть талломы, которые расслаиваются на отдельные типы тканей, включая слой фотобионта, - и встречается у микобионтов в форме гранул. Эти гранулы могут отсутствовать на некоторых участках поверхности слоевища. Пикнидии (колбообразные структуры, напоминающие перитеции, в которых образуются конидии) встречаются на концах маленьких стерильных псевдоподетий или на концах небольших боковых ветвей более старых псевдоподетий. [9]

Конидиеносцы P. acicularis имеют длину 30 мкм, неразветвленные. У них конечные серповидные конидии размером 6 на 1 мкм. Апотеции (репродуктивные структуры, покрытые спорообразующими асками) многочисленны, обычно с одним или несколькими кончиками псевдоподетий. Они бывают черного цвета, полусферической или примерно треугольной формы и достигают 1,5 мм в диаметре. Гимений (плодородный споровый слой клеток, содержащих аски) имеет толщину до 240 мкм, причем около двух третей его пигментировано, нижняя часть гимения стерильна, состоит только из парафизов. Аски восьмиспорные. Аскоспоры в молодом возрасте имеют округлую форму, при созревании становятся веретеновидными, размером 21,0–29,5 на 4,5–5,5 мкм. Генеративная ткань (гифы, которые в конечном итоге образуют слоевище) тесно переплетена с короткими широкими клетками с большими полостями. Генеративная ткань пигментирована черно-коричневой, причем цвет наиболее интенсивен ниже парафизов и становится менее интенсивным к области стебля. [9]

Pilophorus acicularis представляет собой трехраздельный лишай, содержащий гриб, зеленую водоросль и цианобактерию. Цефалодии (лихенизированные скопления азотфиксирующих цианобактерий) присутствуют на первичном слоевище, более мелкие цефалодии также присутствуют на псевдоподетиях. От полусферической до неправильной формы, от светло до темно-коричневого цвета, они содержат виды из этого рода Носток. [8] Фотосинтетический симбионт зеленых водорослей (фотобионт), связанный с P. acicularis является Asterochloris magna (ранее Trebouxia magna). [17] [18]

Похожие виды Править

Pilophorus acicularis может быть отделен от подобных видов его высокой псевдоподетией. Его можно спутать с P. robustus, особенно в материалах с Аляски, где оба вида встречаются вместе. Обычно разное ветвление (зонтик у P. robustus против дихотомии в P. acicularis) и отсутствие колумеллы (внутренней столбчатой ​​структуры) на продольных срезах псевдоподетиции P. acicularis сделать их относительно легко различимыми. [9]

Pilophyllus clavatus, вид, обитающий в Западной Северной Америке, Японии, Тайване и Южной Корее, напоминает P. acicularis, но у него гораздо более короткая псевдоподетия - до 1,5 см (0,6 дюйма) в длину. [19]

Лишайник обычно растет на силикатном камне, реже на гниющей древесине. [9] Обычно он находится в полутени в проемах влажных лесов на низких и средних высотах, а также часто встречается на каменистых дорогах. [16] Лишайники с цефалодиями способны связывать азот и вносить азот в экосистему. [20]

P. acicularis вероятно, самый многочисленный вид рода. Большинство экземпляров были обнаружены на западном побережье Северной Америки вплоть до Аляски [21], но чаще всего об этом сообщалось из Британской Колумбии и Вашингтона. Этот вид встречается в Китае, [22] Японии, [23] Корее, [24] и на Тайване, [25], а также был зарегистрирован в российской Арктике. [26] В целом, P. acicularis похоже, предпочитает океанический климат без экстремально низких температур, по крайней мере, по сравнению с другими видами этого рода. Это предположение подтверждается тем фактом, что P. acicularis встречается более южнее (34 находки в Калифорнии), чем все другие виды, и реже встречается на северной Аляске, где, например, P. robustus а также P. vegae встречаются чаще. P. acicularis редко встречается к востоку от Скалистых гор. [9]


Журнал экологической биологии

Из-за изменения климата произрастание как высших, так и низших растений в лесных массивах значительно ухудшается. Принимая это во внимание, было проведено исследование для изучения распределения лишайниковых сообществ на холмах Йеркауд, принадлежащих Восточным Гатам, Тамил Наду, Индия. Результаты показали, что распространение лишайников было зарегистрировано с высоты 700 м над уровнем моря у серебряных дубов, и то же самое было отмечено с высоты 900 м над уровнем моря на поверхности скал. Распространение колоний лишайников было обильным, температура была низкой вместе с солнечным светом, а относительная влажность была высокой вместе с графиком осадков. Солнечный свет отрицательно коррелировал с распределением лишайников, но количество осадков положительно. На этих биологически важных холмах был обнаружен 61 вид лишайников из 13 семейств 33 родов, охваченных исследованием. Кроме того, около 22 новых видов лишайников были зарегистрированы в базе данных лишайников холмов Екауд. Результаты показали, что лишайники хорошо росли в диапазоне pH 4,3-5,5 в коре серебряного дуба и 4,5-6,0 в породах, что совпадало с буферным действием коры и камня. Существует прямая зависимость между влажностью коры деревьев и камней и прикреплением лишайников. Оценка различных микро- и макроэлементов, включая содержание золы, оказалась более выраженной в кустистых, чем в листовых лишайниках, и меньше в корковых лишайниках. Исследование показало, что произошло резкое снижение плотности лишайников из-за низкого содержания влаги в древесной коре и значений pH из-за изменения параметров окружающей среды на холмах Йеркауд.

Восточные Гаты, Окружающая среда, Лишайники, Исследование лишайников, Холмы Йеркауд

Авторское право ? 2016 Triveni Enterprises. Все права защищены. Никакая часть Журнала не может быть воспроизведена ни в какой форме без предварительного разрешения. Ответственность за достоверность данных и приемлемость сделанных или полученных выводов полностью лежит на авторах.