Информация

Размер тела, каковы эволюционные компромиссы?

Размер тела, каковы эволюционные компромиссы?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Фон

Учитывая только ветвь организмов "Kingdom Animalia". Понятно, что больше не обязательно означает лучше - размеры тела сильно различаются ...

От тантулокаридного членистоногого длиной 94 мкм (Стиготантулюс стоки)

К Голубому киту длиной 25,5 м (Balaenoptera musculus)

Вопросов

  • Какие компромиссы существуют между определенным размером тела (очень большим, очень маленьким) и другими характеристиками и факторами?

  • В качестве альтернативы, какие эволюционные / экологические преимущества / недостатки есть у большого или малого размера тела?

Спасибо!


Я не думаю, что можно полностью ответить на такой широкий вопрос. Это зависит от популяции, окружающей среды (например, наличия хищников), генетического фона (большой живот - это хорошо, но только если кишечник тоже большой), социальных отношений популяции ... Многие черты взаимосвязаны, и можно захотеть сказать, что данная черта полезна, но не потому, что эта черта коррелирована (из-за генетических, физических или социальных ограничений).

Компромиссы

Вот список возможных преимуществ / недостатков.

  • видимость для хищников
  • способность охотиться на более крупную добычу или манипулировать более мелкой добычей
  • бегать быстрее
  • быть более впечатляющим
  • боевая способность
  • расход энергии на поддержание тела
  • Количество / качество еды, которую необходимо выяснить
  • гомотермия (потеря тепла)
  • выдерживая собственный вес
  • Комнаты для органов
  • Привлекательность для другого пола
  • возможность более свободно двигаться (в вязкой среде (воде))
  • механизмы доставки питательных веществ и воздуха к тканям
  • плотность тела (воды)
  • выведение отходов
  • перемещение в небольших средах обитания
  • Скрытие на небольших участках
  • несущие большие и сложные конструкции
  • Родительская забота
  • летать лучше
  • ускорение в каждом движении
  • так далее…

Аллометрические отношения

Возможно, вас заинтересуют особенности жизненного цикла и аллометрические отношения. Возможно, вас заинтересует и эта статья. Причину аллометрических отношений можно найти здесь:

Если бы животное было изометрически увеличено на значительную величину, его относительная мускульная сила сильно уменьшилась бы, так как поперечное сечение его мускулов увеличилось бы на квадрат коэффициента масштабирования, а его масса увеличилась бы на куб масштабного коэффициента. В результате этого сердечно-сосудистые и дыхательные функции будут серьезно отягощены.

В случае летающих животных нагрузка на крыло увеличилась бы, если бы они были увеличены изометрически, и поэтому им пришлось бы летать быстрее, чтобы получить такую ​​же подъемную силу. Сопротивление воздуха на единицу массы также выше у более мелких животных, поэтому такое маленькое животное, как муравей, не может получить серьезных травм от удара о землю после падения с любой высоты.

Как выяснил Дж. Б. С. Холдейн, крупные животные не похожи на мелких: слона нельзя спутать с увеличенной в размере мышью. Это связано с аллометрическим масштабированием: кости слона обязательно пропорционально намного больше, чем кости мыши, потому что они должны нести пропорционально больший вес. Процитируем основополагающее эссе Холдейна «Быть ​​подходящим размером»: «… представьте себе человека высотой 60 футов… Гигантского Папу и Гиганта-язычника в иллюстрированном« Путешествии странника »… Эти монстры… весили в 1000 раз больше, чем Христиан. Каждый квадратный дюйм гигантской кости приходилось выдерживать в 10 раз больший вес, чем квадратный дюйм человеческой кости. Поскольку человеческая бедренная кость ломается под весом, примерно в 10 раз превышающим человеческий, Папа и Пэган ломали бы себе бедра каждый раз, когда делали шаг ». Следовательно, у большинства животных наблюдается аллометрическое масштабирование с увеличением размера как среди видов, так и внутри видов.

Гигантские монстры, которых можно увидеть в фильмах ужасов (например, «Годзилла» или «Кинг-Конг»), также нереалистичны, поскольку из-за их огромного размера они могут рухнуть. Однако плавучесть воды в некоторой степени сводит на нет влияние силы тяжести. Следовательно, морские существа могут вырасти до очень больших размеров без тех же опорно-двигательных структур, которые потребовались бы от наземных существ такого же размера, и это не совпадение, что самые большие животные, когда-либо существовавшие на Земле, - это водные животные.

В этом посте рассказывается о причинах аллометрической связи между размером животных и скоростью передвижения.

Что касается связи между потерей тепла и размером, вы, возможно, захотите взглянуть на закон Клейбера. Этот закон широко обсуждался и сегодня считается (или известен) ошибочным.


Просто философская заметка

Возможно, вас также заинтересует философское обсуждение адаптации, оптимальности, стоимости и выгоды, как, например, в этой книге (которую я не читал!).


Эволюционные компромиссы

Прежде чем даже перейти к материалам по эволюционной биологии, какой компромисс? Что ж, компромисс - это когда необходимо сделать выбор между несколькими несовместимыми вещами, либо увеличение одного может привести к снижению другого. Теодор Гарланд-младший привел прекрасный пример: «Деньги, потраченные на аренду, недоступны для покупки еды», имеет смысл. В прошлом посте мы обсуждали коррелированные черты, можно думать о биологическом компромиссе как о просто отрицательно коррелированных чертах (то есть, если одна черта повышается, другая снижается).

Компромисс с одним признаком является результатом противоположного выбора этого признака через другую среду или, возможно, через ограничивающий ресурс (Agrawal, Conner, & amp Rasmann 2010). Примером компромисса с единственным признаком у людей является вес новорожденного. Более высокий вес при рождении обеспечивает более высокие шансы на выживание в первые несколько недель, но слишком большие дети имеют более высокий уровень смертности (Karn & amp; Penrose, 1951). Таким образом, существует компромисс в весе при рождении, который сильно влияет на шансы на выживание.

Когда задействованы две или более черт, компромисс между множеством черт можно рассматривать как наличие единственного ресурса, когда невозможно использовать этот ресурс для увеличения более чем одной черты одновременно. Если это звучит немного запутанно, сейчас просто подумайте о вышеупомянутом примере, когда вы берете свои деньги (то есть ресурс) и либо платите арендную плату, либо покупаете еду (что можно рассматривать как две черты).

Рис. 1: Ревущие обезьяны-ревуны. [Изображение предоставлено: Мариана Раньо]

Кембриджский университет снял довольно интересный видеоролик на несколько минут «Звонки против мячей: эволюционный компромисс», в котором они обсуждают результаты этой статьи, и вы можете услышать, как доктор Джейкоб Данн имитирует рев обезьяны-ревуна. Хотя это не совсем четкий ответ относительно того, почему существует этот компромисс, было замечено, что громкие виды склонны жить в социальной модели, в которой только один самец доминирует над группой самок по сравнению с видами, которые вместо этого у них большие семенники (и более слабый рев), они живут группами из нескольких самцов, где самки спариваются со всеми самцами. Первый сценарий приведет к выбору более громкого рева, чтобы претендовать на территорию и обеспечить наличие самок для размножения, в то время как второй сценарий приведет к выбору большего количества сперматозоидов, поскольку это будет способ гарантировать потомство, когда самки спариваются со всеми самцами своей группы. Как упоминалось ранее об одном ресурсе и нескольких особенностях, в которые нужно инвестировать, Dunn et. Эл предполагает, что причина этого компромисса заключается просто в том, что у обезьян-ревунов недостаточно энергии, чтобы инвестировать в акты громкого рыка в сочетании с большим производством спермы.

Из примеров совершенно ясно, что, хотя мы можем наблюдать некоторые эволюционные компромиссы в природе, мы, конечно же, не всегда полностью понимаем причины таких компромиссов. По словам доктора Джейкоба Данна, «с точки зрения эволюции все самцы стремятся иметь как можно больше потомков, но когда дело доходит до воспроизводства, у вас не может быть всего».

1. Агравал, Анураг А., Джеффри К. Коннер и Серджио Расманн. (2010). & # 8220 Торговля и отрицательные корреляции в эволюционной экологии. & # 8221 Эволюция со времен Дарвина: первые 150 лет. 243-268.

2. Данн, Джейкоб К., Лорен Б. Халенар, Томас Дж. Дэвис, Юрги Кристобаль-Азкарате, Дэвид Реби, Дэн Сайкс, Сабин Денг, В. Текумсе Фитч, Лесли А. Кнапп. (2015). «Эволюционный компромисс между голосовым трактом и размерами яичек у обезьян-ревунов». Текущая биология. 25 (21): 2839-2844.

3. Гарланд-младший, Теодор. (2014) «Компромиссы». Текущая биология. 24 (2): R60-R61.
4. Карн, М. Н. и Л. С. Пенроуз. (1951). «Вес при рождении и время беременности в зависимости от возраста матери, рождения ребенка и выживаемости ребенка. Анна. Евгеника. 16: 147-164.


Унаследованный размер тела опосредует очевидные компромиссы в истории жизни одновременного гермафродита.

Психологические компромиссы между особенностями жизненного цикла могут ограничивать естественный отбор и поддерживать генетическую изменчивость перед лицом отбора, тем самым формируя эволюционные траектории. В этом исследовании изучаются физиологические компромиссы у банановых слизней, одновременно являющихся гермафродитами, Ариолимакс долихофаллус. Эти слизни имеют высокую наследственную изменчивость в размере тела, что в значительной степени определяет количество отложенных кладок, успешность вылупления и скорость роста потомства. Эти компоненты фитнеса были связаны, но только при их изучении в соотношении с размером тела. Размер тела опосредовал эти очевидные компромиссы в континууме, где мелкие животные давали быстрорастущее потомство, животные среднего размера клали много кладок, а крупные животные имели высокий успех вылупления. В этом исследовании используется новый статистический метод, в котором компоненты фитнеса анализируются на человеке и связаны с общей ковариатой - размером тела, который имеет высокую наследуемость. Mancova обнаруживает физиологические компромиссы между компонентами фитнеса, которые ранее были замаскированы большими вариациями в размерах тела.


Эволюция размера и формы тела в карьере человека

Размер тела - фундаментальное биологическое свойство организмов, и документирование изменений размеров тела в эволюции гомининов - важная цель палеоантропологии. Оценка массы тела кажется обманчиво простой, но перегружена теоретическими и прагматическими предположениями о лучших предсказателях и наиболее подходящих эталонных образцах. Современные тренировочные образцы людей с известной массой, возможно, являются «лучшими» для оценки размеров первых двуногих гомининов, таких как австралопиты и всех представителей этого рода. Гомо, но неясно, являются ли они наиболее подходящими приорами для реконструкции размера самых ранних предполагаемых гомининов, таких как Оррорин а также Ардипитека. Здесь рассматривается траектория эволюции размеров тела на раннем этапе человеческой карьеры, которая оказывается сложной и нелинейной. Размер тела австралопита сильно варьируется как в пространстве, так и во времени. Предварительнопрямоходящий рано Гомо Летопись окаменелостей из Африки бедна и в них преобладают относительно мелкие особи, что подразумевает, что появление этого рода Гомо вероятно, не связано с увеличением размера тела или беспрецедентным увеличением вариаций размеров. Различия в размерах тела сами по себе не могут объяснить наблюдаемые различия в форме тела гомининов, особенно если рассматривать их в контексте небольших ископаемых гомининов и современных людей-пигмеев.

Эта статья является частью тематического выпуска «Основные переходы в эволюции человека».

1. Введение

Известный афоризм Добжански [1] о центральном значении эволюции в биологии был недавно переформулирован как «ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете [массы тела]» [2, с. 1]. Этот причудливый пересказ подчеркивает распространенное мнение о том, что размер тела является фундаментальным свойством организма, которое влияет почти на все аспекты его биологии, включая поведение, историю жизни, экологию и анатомию. Эволюционные морфологи также нуждаются в надежных измерениях размеров тела для стандартизации, прежде чем станут возможны значимые сравнения форм и выводы о функциях [3,4]. Размер тела - это характеристика, которая часто оценивается палеонтологами, пытающимися контекстуализировать свои окаменелости и сравнивать их с живыми видами [5,6]. Палеонтологи-люди не являются исключением, и оценка размеров тела ископаемых гомининов долгое время была чем-то вроде кустарного промысла в палеоантропологии (последние обзоры литературы см. В [7,8]).

Оценка размера тела окаменелости кажется простой и управляемой задачей, но на практике она перегружена теоретическими и прагматическими предположениями о лучших предсказателях и наиболее подходящих эталонных образцах [9–11]. Это действительно «обманчиво просто» [12, с. 284]. Две важные ранние попытки обобщить эволюцию размеров тела ископаемых гомининов - это важные статьи МакГенри [13] и Раффа. и другие. [14], хотя последняя касалась в первую очередь изменений внутри рода Гомо. Летопись окаменелостей гомининов в некоторых отношениях значительно улучшилась с тех пор, как были опубликованы эти основополагающие статьи [15], и в двух недавних крупномасштабных исследованиях были предприняты попытки обновить и расширить их с использованием очень разных методов и баз данных [7,8]. Мы сосредоточены здесь в первую очередь на новых данных, созданных в Grabowski. и другие. [7], объединяя и реорганизуя основные результаты, и мы исследуем их значение для эволюции «формы» тела, уделяя особое внимание ископаемым гомининам с малым телом и современным человеческим пигмеям.

Анализ Грабовского и другие. [7] существенно отличается от Will & amp Stock [8] по объему, методам, эталонным образцам (известным как «обучающие образцы» в регрессии и калибровке) и общим результатам. Например, использование обучающей выборки индивидов известной массы позволяет вычислять истинные интервалы предсказания по оценкам, которые, возможно, более подходят, чем доверительные интервалы из уравнений, основанных на средних значениях групп или средних значениях пола. А Грабовский и другие. [7] использовали обучающую выборку современных людей с известной массой тела, включая множество людей с маленьким телом, со скелетами, сопоставимыми по размеру со скелетами ископаемых гомининов, и полагались в основном на многомерные оценки, явно ограниченные общим сходством в масштабировании, Will & amp; Stock [8] полагался исключительно на оценки массы из одномерной регрессии с использованием диаметра головки бедренной кости (FHD) в качестве прогнозирующей переменной. Многие из их FHD сами оценивались по другим элементам. Они признают, что эта косвенная процедура вносит еще один уровень кумулятивной неопределенности. Влияние этих различных аналитических стратегий обсуждается ниже.

2. Краткий обзор эволюции размеров тела в карьере человека.

Мы особенно заинтересованы в изучении размеров тела ранних Гомо а также человек прямоходящий, потому что существует широко распространенное мнение, что появление рода Гомо и успешное рассредоточение H. erectus из Африки причинно связаны с увеличением размера тела некоторых более мелких предков австралопитов [16–24]. Больший размер тела в Гомо считается, что имеет «важные энергетические, двигательные последствия и последствия для выживания» [18, с. S272] и может включать изменения в ареале обитания, стратегиях кормодобывания, энергетических балансах и энцефализации [20]. Это правдоподобные связи, но менее ясно, как относительно небольшое увеличение общего размера тела шагающего двуногого гоминина способствует расселению и колонизации за пределами Африки. Тем не менее, надежные оценки массы тела африканцев в раннем возрасте Гомо а также H. erectus sensu lato необходимы для подтверждения этого эволюционного сценария, и данные о предшественниках австралопитовых водорослей также очень важны. Эволюция размеров тела на более поздних стадиях человеческой карьеры выходит за рамки нашего исследования, и мы отсылаем читателя к другим недавним источникам для предсказаний размеров тела гомининов среднего плейстоцена [25,26].

В таблице 1 приведены новые оценки размеров тела по окаменелостям, разработанным Грабовски. и другие. [7], за исключением многочисленных особей, которые, по нашему мнению, имеют неопределенное таксономическое родство или субад взрослый статус. Это сокращает размер выборки новых (в основном многомерных) оценок с 90 до 68, но мы добавили оценки массы тела для недавно описанных Homo naledi (п = 8, судебные оценки в таблице 3 ссылки [27]). Эти результаты представлены графически на рисунке 1. Наши результаты для двух самых ранних видов, Оррорин тугенский а также Ardipithecus ramidus, меньше, чем большинство опубликованных оценок, - 36,3 и 32,1 кг соответственно (сравните с Nakatsukasa и другие. [28] и белый и другие. [29]), потому что мы моделируем их здесь как двуногих с современной обучающей выборкой человека в качестве информативной априорной. Использование эталонной выборки шимпанзе (четвероногих) может значительно увеличить наши оценки размеров, особенно для Ar. рамидус [4]. Если основанные на человеке более низкие оценки точны, это предполагает, что самые ранние члены нашей клады были небольшими телами и находились в нижней части диапазона современных человеческих пигмеев из Африки и Азии (см. Дополнительный электронный материал, таблица S1 также см. [30–32]). Независимо от того, является ли эталонный образец современного человека или шимпанзе более точным, кажется безопасным исключить «гигантов» среди самых ранних гомининов [33–35]. мы верим что Ороррин а также Ардипитека являются базальными гомининами, по крайней мере, с зарождающейся двуногой адаптацией, но поскольку эти самые ранние предполагаемые гоминины настолько древние, их оценки массы тела менее актуальны для центрального вопроса, рассматриваемого в этом исследовании, - перехода от австралопитов к Гомо.

Таблица 1. Оценка массы тела ископаемых гомининов.

a Если африканский Гомо sp. а также H. habilis объединены, тогда средняя масса = 37,2 кг (стандартное отклонение = 6,1).

b Прогнозируемая масса тела взрослого KNM-WT15000, если не указана, то африканская H. erectus в среднем падает до 45,0 кг.

c Судебные оценки из таблицы 3 в ссылке [27].

Рис. 1. Оценки массы тела ископаемых гомининов, представленные в виде диаграмм, суммирующих данные в таблице 1. Числа по горизонтальной оси относятся к таксонам: (1) Оррорин тугенский, (2) Ardipithecus ramidus, (3) Австралопитек анаменсис, (4) Au. афарский, (5), Au. африканец, (6) Au. седиба, (7) раннеафриканский Гомо пр., (8) Homo habilis, (9) Дманиси H. erectus, (10) Африканская ЧАС. прямоходящий, (11) Азиатская H. erectus, (12) Paranthropus boisei, (13) P. robustus, (14) Х. наледи, и (15) ЧАС. floresiensis.

Единая оценка массы тела в Австралопитек анаменсис (46,3 кг) значительно больше, но все же находится в пределах диапазона современных людей с маленьким телом. Его потомок Au. афарский хорошо представлен в летописи окаменелостей и в нашей выборке. Средняя расчетная масса Au. афарский (41,0 кг) немного меньше, но наблюдаемый диапазон очень велик (24,5–63,6 кг) и включает некоторые из самых больших оценок во всей выборке ископаемых. Их южноафриканские сородичи, Au. африканец (в среднем 30,7 кг, диапазон 22,8–43,3 кг) и Au. седиба (среднее значение составляет 25,9 кг, диапазон 22,7–29,1 кг), в среднем очень малы, опять же на нижнем пределе массы тела взрослого человека у современных человеческих пигмеев. Наш Au. африканец среднее значение аналогично оценке в 33 кг, предложенной McHenry & amp Berger [36], на основе размеров задних конечностей. Au. седиба оценка в 25,9 кг существенно меньше, чем предполагалось изначально [37]. Если восточноафриканские австралопиты являются предками самых ранних Гомо, то размер тела либо остался прежним, либо немного уменьшился, если Гомо вместо этого происходит от южноафриканских форм (которые мы считаем возможными, но менее вероятными), то размер тела мог немного увеличиться с появлением нашего рода (см. ниже). Мы также отмечаем, что относительная вариация, зафиксированная с помощью коэффициента вариации (CV), также различает Au. афарский из Au. африканец значение 28,8 в первом случае значительно больше, чем CV 16,1 во втором (критерий Флиннера-Киллина, п & lt 0,03).

Мы поместили три образца в Homo habilis (OH35 добавлен здесь к OH62 и KNM-ER 3735 от Grabowski и другие. [7]), а среднее значение снова очень мало - 33,7 кг (диапазон 27,3–38,4 кг). Исключение OH35 снижает средний показатель менее чем на 1 кг. Есть и другие ранние Гомо образцы, которые могут быть частью H. habilis гиподигма (например, бедра KMM-ER 1472 и KNM-ER 1481), но они также могут относиться к Х. рудольфенсис или даже H. erectus [16,38]. Действительно, формы проксимальных концов KNM-ER 1472 и KNM-ER 1481 напоминают KNM-WT 15000 [39,40], что надежно отнесено к H. erectus s.l. Мы поместили эти две бедра и KNM-ER 5881 в раннеафриканский Гомо sp., что увеличивает среднюю массу этой группы до 40,6 кг (диапазон 35,5–45,4), что немного меньше, чем предполагалось для Au. афарский. Если мы объединим эти три образца с тремя H. habilis, то средняя оценка раннеафриканских Гомо немного снизится до 37,2 кг, если мы перенесем KNM-ER 3228 в этот объединенный образец из африканских стран. ЧАС. прямоходящий, то в среднем немного увеличивается до 38,8 кг. У нас нет надежных оценок для Х. рудольфенсис, поскольку для этого вида нет окончательно связанных посткраний, но мы сомневаемся, что размер его тела был бы намного больше, чем у других ранних Гомо на основании размеров черепно-зубных остатков, относимых к этому виду. В сумме, Австралопитек виды и раннеафриканские Гомо все они в среднем относительно мелкие, но Au. афарский действительно включает некоторых крупных предполагаемых самцов. Paranthropus robustus также очень мал - 31,7 кг (п = 9 (диапазон 24,0–42,6 кг), что согласуется с характеристикой МакГенри их как имеющих «миниатюрные тела» [41]. Единственный образец, который мы принимаем как P. boisei (OH80-12) крупнее своих южноафриканских собратьев и похож на Au. анаменсис при 46,4 кг. Однако есть восемь других "возможных P. boisei'Образцы, рассмотренные в Грабовском и другие. [8], а их средняя оценочная масса составляет всего 33 кг. Поэтому было бы преждевременно делать вывод о том, что P. boisei был значительно больше по размеру тела, чем его южноафриканский сородич.

Объединение соответствующих окаменелостей из Дманиси, Африки и Азии (Индонезия и Китай) в H. erectus sensu lato, средний показатель для 13 особей составляет 49,9 кг (диапазон 29,4–64,4 кг), что соответствует максимальному значению массы тела для человеческих пигмеев (дополнительный электронный материал, таблица S1). Хотя примерно на 9 кг больше, чем в среднем по Au. афарский, разница между этими двумя выборками не совсем достигает статистической значимости (Mann – Whitney U, п = 0,06). С CV 28,4 для Au. афарский и 18,7 для H. erectus s.l., вариабельность в двух группах также существенно не различается (критерий Флиннера – Киллина, п & gt 0.3), если изменчивость является допустимым суррогатом адаптируемости [21], похоже, нет адаптивного преимущества в объединенном H. erectus группы или внутри африканских H. erectus. Напротив, объединенные H. erectus выборка значительно больше, чем объединенная раннеафриканская Гомо (плюс H. habilis) образец (п & lt 0,01). Если сломать H. erectus выборка географически, тогда картина становится намного более сложной [8], а небольшие размеры выборки исключают значимые статистические тесты. Единственный взрослый экземпляр из Дманиси, который мы рассматриваем здесь, относительно невелик - 40,7 кг, и это один из самых ранних, надежно датированных особей в объединенной группе. H. erectus Это значение находится в нижней части исходных оценок массы тела для особей Дманиси [42] и меньше, чем наши средние значения как для африканских, так и для азиатских H. erectus. Африканский H. erectus образец мал и сложен как включением KNM-ER 3228 (самый ранний экземпляр в нашей H. erectus s.l. образец) и с использованием прогнозируемой массы тела взрослого подростка KNM-WT 15000. Таз KNM-ER 3228 может [43] или не может [16] принадлежать к H. erectus, и такая же таксономическая двусмысленность связана с KNM-ER 1481 и KNM-ER 1472, как указано выше. Мы также включили таз Гона в нашу африканскую H. erectus образец [44,45], но эта атрибуция также подвергалась сомнению [46]. Три других возможных африканских H. erectus образцы (KNM-ER 736, KNM-ER 737, KNM-ER 803A) обсуждались в Grabowski и другие. [7] имеют неопределенную видовую принадлежность, и все они относительно крупные (65,5, 64,1, 54,8 кг соответственно). Соответственно, наши африканские H. erectus Среднее значение выборки 48,9 кг на основе пяти человек может быть слишком консервативным, но примечательно, что все, кроме KNM-ER 3228, появились после Дманиси [47]. Семь экземпляров из Индонезии и Китая гораздо менее изменчивы и немного больше (в среднем 51,9 кг, диапазон 49,3–54,8), чем наши ограниченные африканские образцы. H. erectus образца, но они также происходят из гораздо более позднего времени и не имеют прямого отношения к вопросу о том, способствовали ли увеличение размера тела (и соответствующие изменения в анатомии) расселению из Африки.

Изучение рисунка 1 и таблицы 1 показывает, что удивительно большой процент ранних ископаемых гомининов имеет мелкое тело и наиболее соответствует известным диапазонам изменчивости современных человеческих пигмеев из Африки и Азии (таблица 2 и дополнительный электронный материал, таблица S1). . Популяции со средним ростом взрослого мужчины менее 1,5 м считаются «пигмеями», это не уничижительный термин [31]. Также очевидно, что изменения размеров тела с течением времени были нелинейными в человеческой карьере, и некоторые из самых больших масс тела появляются на ранней стадии. Au. афарский (и, возможно, уже Ar. рамидус [4,29]). Самый ранний африканский Гомо Образец - независимо от того, как он составлен - имеет мелкое тело, тем самым подразумевая, что появление нашего рода не связано с большим размером тела и не коррелирует с ним, что является одним из основных выводов из [7], который подрывает вышеупомянутый консенсус. Такой вывод можно было бы получить, даже если бы Homo habilis sensu stricto действительно австралопит, а не наследник H. erectus [15,49]. Самый ранний член H. erectus за пределами Африки (Дманиси), возможно, также был мелким, и увеличение массы тела в Африке H. erectus вероятно, произошло позже и осложняется возможными региональными различиями внутри континента [8].

Таблица 2. Масса тела, рост, индекс массы тела и индекс веса у человеческих пигмеев и некоторых ископаемых гомининов. ИМТ = масса / рост 2. Весовой индекс = масса 1/3 / рост.

Прогнозируемая масса [7] и рост [48] взрослого человека.

b Среднее значение судебно-медицинской экспертизы для массы и среднего диапазона роста [27].

Хотя в настоящее время дата не указана, недавно диагностированные виды гомининов из Южной Африки, Х. наледи [27], также имеет относительно небольшое тело с оценочной средней массой 44 кг (диапазон 39,7–54,5). Если этот таксон окажется базальным членом Гомо или другой маленький член H. erectus s.l., это согласуется с нашим выводом о том, что самые ранние Гомо не был особо крупнотелым. Если Х. наледи оказывается поздним плейстоценом, тогда это может означать существование еще одного позднего выжившего вида нашего рода, мало чем отличающегося от Homo floresiensis в некоторых отношениях [50,51] из позднего плейстоцена Индонезии. Наша новая оценка типового образца H. floresiensis (LB1) составляет 27,5 кг, что на несколько кг меньше, чем указано в других источниках [52]. Эти результаты показывают, что оба Х. наледи а также ЧАС. floresiensis были охарактеризованы массой тела в пределах наблюдаемого диапазона для современных человеческих пигмеев.

Мы отметили существенные различия в процедурах, используемых для оценки массы тела между Грабовскими. и другие. [7] и Will & amp Stock [8]. Однако из обоих анализов можно сделать несколько схожих выводов, которые следует подчеркнуть. Will & amp Stock [8, с. 1] приходят к выводу, что их «результаты демонстрируют хронологические и пространственные вариации, но не показывают простых временных или географических тенденций эволюции размеров тела среди ранних Гомо'. Они также отмечают, что размер тела у африканцев увеличивается. H. erectus происходят после того, как гоминины уже жили в Дманиси, «предполагая, что миграции в Евразию не зависели от больших размеров тела» [8, с. 1]. Мы согласны, но отметим, что оценки массы тела в двух исследованиях сильно различаются, и наши оценки намного меньше для всех образцов, которые рассматриваются в обоих исследованиях. Средняя разница в 15 образцах, проанализированных совместно, составляет +14,6 кг, с диапазоном отличий от +0,6 до +40,5 кг (электронный дополнительный материал, таблица S1 KNM-ER 1808 является экстремальным отклонением). Однако, если мы исключим прогнозируемые значения размера взрослой особи для ювенильного KNM-WT 15000 и крайне противоречивые оценки для KNM-ER 1808, а затем применим нашу [7] одномерную регрессию массы от размера головки бедренной кости к их базе данных FHD, различия по оценкам среди оставшихся 13 особей сильно уменьшились в среднем до +3,3 кг. Очевидно, что выбор обучающей выборки оказывает огромное влияние на формулы регрессии и оценки массы тела (см. Также [53,54]).

Как мы продемонстрировали и обсудили в другом месте [7], обратная калибровка (обычная регрессия наименьших квадратов) смещает оценки в сторону средней массы тела данной обучающей выборки. Необработанные размеры скелета многих ранних ископаемых гомининов малы по сравнению с большинством современных людей, и именно по этой причине мы собрали эталонный образец современного человека с известными массами тела, который был намеренно меньше, чем у большинства из тех, что использовались ранее. Его средняя масса примерно на 10 кг ниже, чем у мировой популяции из Раффа. и другие. [14]. Результаты Уилла и Стока почти наверняка смещены в сторону увеличения по сравнению с нашими из-за использования более крупных обучающих выборок и регрессий из [46].

3. Размер и «форма» ископаемых гомининов.

Ввиду удивительно последовательного открытия, что многие ископаемые гоминины имеют маленькое тело и попадают в диапазон масс тела человеческого пигмея, мы можем сравнить, сколько массы они вложили в свой скелет с живыми пигмеями, если у нас также есть информация об их росте. Реконструкция роста не менее сложна, чем оценка массы тела [9,11]. Мы полагаемся здесь на оценки роста, полученные на основе калибровок с использованием длины бедренной кости у человеческих пигмеев [9,55,56], этот эталонный образец с небольшим телом предпочтителен здесь по тем же причинам, которые обсуждались в отношении наших предпочтительных регрессий массы тела. Мы ограничиваем наши сравнения восемью окаменелостями: A.L.288-1, LB1, A.L.827-1, D4167 / 3901, KNM-ER 15000, KNM-ER 1481, KNM-ER 1472 и Х. наледи (Таблица 2). Мы применяем обратную калибровку (обычная регрессия наименьших квадратов) для оценки роста в A.L.827-1, KNM-ER 1481 и KNM-ER 1472 по формуле:

Поскольку образец Дманиси также сохраняет связанную большеберцовую кость, мы прогнозируем рост по бедренной и большеберцовой коже, используя формулу [56]

Поскольку для оценки роста в A.L.288-1 и LB1 требуется крайняя экстраполяция, мы используем среднюю точку оценок между обратной и классической калибровкой для этих двух очень коротких гомининов [9,56]. Мы объединяем нашу оценку массы прогнозируемой взрослой версии KNM-WT 15000 с недавней оценкой «взрослого» роста, представленной в [8,48]. Мы используем приблизительную среднюю точку для оценки роста Х. наледи представлены в другом месте [27].

Грубую меру формы тела можно получить, объединив рост и массу тела в два очень разных индекса [52], клинически известный индекс массы тела (ИМТ, ​​кг м -2) и «безразмерный» весовой индекс (кг 1/3). м −1). На рисунке 2 показана зависимость массы от роста (а) и ИМТ по сравнению с индексом пондерала (б). Большая база данных по пигмеям человека представлена ​​в дополнительной электронной таблице S1. Все, кроме трех окаменелостей, легко вписываются в разброс человеческих пигмеев: LB1, A.L.288-1 и KNM-WT 15000. Остальные, предположительно самец австралопита (A.L.827-1), ранний H. erectus (D4167 / 3901), два раннеафриканских Гомо (KNM-ER 1472 и KNM-ER 1481) и Х. наледи казались бы похожими на современных человеческих пигмеев в абсолютном и относительном выражении. LB1 и A.L.288-1 располагаются на нижнем конце пигмеев по массе тела, но намного ниже их по росту, что приводит к необычно высоким ИМТ и выходящим за допустимые пределы весовым индексам. Эти два маленьких гоминина, разделенных 3 миллионами лет и огромным расстоянием, оба набирают больше массы на свои маленькие скелеты, чем можно было бы предсказать по одному лишь росту. Они определенно короткие и коренастые, а формы тела отличаются от форм современного человека с маленьким телом. KNM-WT 15000 является исключением как абсолютно, так и относительно по сравнению с человеческими пигмеями и другими окаменелостями. Возможно, что оценка роста слишком велика [57,58] или что наша оценка массы тела слишком мала (или и то, и другое), но этот человек сильно отличается от своего аналога в Дманиси - но это также происходит значительно позже по времени. В качестве важного примечания, рост почти изометрически масштабируется с массой в нашей большой выборке человеческих пигмеев (бревенчатый рост по бревенчатой ​​массе имеет уменьшенный наклон большой оси, равный 0,3), и это указывает на то, что весовой индекс может быть предпочтительным способом выражения массы на единицу единиц роста, а не ИМТ у гомининов с маленьким телом и карликовых людей.

Фигура 2. (а) Двумерный разброс массы тела по сравнению с ростом в большой выборке африканских и азиатских пигмеев с наложенными окаменелостями избранных гомининов. (б) Двумерный разброс ИМТ по сравнению с индексом Пондерала у человеческих пигмеев с наложенными ископаемыми гомининами.

4. Размер и пропорции конечностей.

Другой аспект формы тела, который можно оценить несколькими способами, включая влияние, если таковое имеется, различий в размерах тела, - это «пропорции конечностей» [13,20,22,59–61]. В таблице 3 обобщены наши данные о соотношении между конечностями у человеческих пигмеев и четырех ископаемых гомининов с малым телом из Африки (ARA-VP-6/500, A.L.288-1), Дманиси (D4507 / 4167) и Индонезии (LB1). До сравнительно позднего периода в летописи окаменелостей гомининов было замечательно мало окаменелостей, которые сохраняют и плечевую, и бедренную кость в достаточно полной форме, так что длину можно измерить, не полагаясь на крайнюю реконструкцию [59,65]. Более поздняя летопись окаменелостей крупнотелых гомининов гораздо более щедра в этом отношении [26,66]. Рисунок 3а представляет коробчатые диаграммы плечево-бедренного индекса (100 × длина плечевой кости / длина бедренной кости) в четырех группах современных человеческих пигмеев и трех окаменелостях (A.L.288-1, LB1 и D4509 / 4167). Взрослый особь из Дманиси имеет индекс 76,4, что на пределе или за пределами наблюдаемого диапазона различных групп пигмеев, его индекс необычно высок, как и у единственной африканской H. erectus сохраняющий обе кости (ювенильный KNM-WT 15000 [61]). Однако и «Люси» (A.L.288-1), и LB1 имеют настолько высокие плечево-бедренные индексы, что они никогда не наблюдаются у современных людей любого размера тела, включая самых маленьких людей на Земле. На основе оценок длины плечевой кости и бедра для Ar. рамидус [62], приблизительная оценка плечево-бедренного индекса у этого базального гоминина составляет 89, что даже выше, чем у Au. афарский а также H. floresiensis. Такие пропорции конечностей облегчают лазание даже у двуногого гоминина [67]. Если мы используем FHD как прямую переменную размера, а не для оценки массы тела [68], то мы также можем построить график зависимости индекса непосредственно от «размера» (рис. 3).б). Корреляция между индексом и FHD не значима (р = 0.09, п & gt 0,3) этот результат был бы получен, если бы мы построили график зависимости индекса от массы, оцененной по FHD, потому что это просто умножило бы FHD на константу. Люди меньшего размера не имеют особо высоких показателей, например: у более крупных, приспособленных к холоду саамов («саамов») средний показатель выше, чем у любого из пигмеев [61]. График образца Дманиси близок к значениям, наблюдаемым у пигмеев для его FHD, но снова находится в верхней части распределения. A.L.288-1 и LB1 оба расположены в верхнем левом квадранте в области, не занятой живыми людьми. Другими словами, основываясь на том, что наблюдается у людей с маленьким телом, нельзя предсказать высокие показатели, наблюдаемые ни в LB1, ни в A.L.288-1 на основе FHD. Оценки для FHD в ARA-VP-6/500 широкие, от 31,7 до 37,1 мм [7], но в любой точке этого диапазона соответствующий индекс намного превышает человеческий кластер.

Таблица 3. Длина плечевой кости, длина бедренной кости, плечево-бедренный индекс и диаметр головки бедренной кости (FHD) у человеческих пигмеев и некоторых ископаемых гомининов. Все FHD для окаменелостей представлены в дополнительной информации в Grabowski. и другие. [7]. Длина длинных костей окаменелостей взята из [42,62–64] или из прямых измерений авторов (A.L.288-1, LB1).

Рисунок 3. (аКоробчатые диаграммы плечево-бедренного индекса у четырех групп пигмеев человека, с тремя отдельными ископаемыми гомининами, указанными справа. (бДиаграмма рассеяния плечево-бедренного индекса в зависимости от диаметра головки бедренной кости в объединенной выборке пигмеев человека и трех ископаемых гомининов. Кружки - африканские пигмеи, пятиугольники - жители Андаманских островов, кресты - Кхесан, а плюсы - негрито-флипино.

Если мы проанализируем плечево-бедренный индекс с помощью регрессионного анализа, то эти выводы будут прояснены и укреплены (сводка данных на рис. 4 в таблице 3). Мы также можем добавить длину бедренной кости к анализу трех практически полных взрослых бедер ранних гомининов. Поскольку мы прогнозируем длину кости на основе FHD, а экстраполяция практически не требуется, обратная калибровка является предпочтительным методом [69].Регрессия длины плечевой кости на FHD в нашей выборке человека с маленьким телом хорошо предсказывает длину плечевой кости в LB1, A.L.288-1 и D4509, все три плечевые кости близки к линии регрессии и находятся в пределах 95% -ных интервалов прогноза. Из-за неопределенностей в FHD ARA-VP-5/600 эта окаменелость не включена в график, но ее плечевая кость будет либо чуть выше, либо в верхних пределах интервалов прогноза в диапазоне возможных FHD. FHD также достаточно хорошо предсказывает длину бедренной кости в D4509, AL827-1, KNM-ER 1481 и KNM-ER 1472 в том смысле, что все четыре попадают в интервал прогноза 95% для человеческой выборки, однако все четыре располагаются ниже регрессии и поэтому немного, но постоянно короче, чем предполагалось. Бедренная кость ARA-VP-5/600 опускается ниже линии регрессии при всех оценках FHD и ниже нижнего предела прогноза для большей части диапазона его оцененного FHD. Мы подозреваем, что малая оценочная длина бедра определяет очень высокий индекс в ARA-VP-5/600, в большей степени, чем длинная оценочная длина плечевой кости. Бедра LB1 и A.L.288-1 находятся намного ниже и за пределами прогнозируемого интервала для их FHD. Фактически, длина бедра LB1 лучше предсказывается плечевой регрессией, чем бедренной. Другими словами, бедра этих двух гомининов с очень маленьким телом особенно короткие, и это объясняет их чрезвычайно высокие плечево-бедренные индексы, приближающиеся к таковым у них. Ардипитека (против [70,71] также см. [72]). Они не маленькие люди с пропорциями конечностей. Также примечательно, что предполагаемый мужчина Au. афарский бедренная кость (AL827-1) находится в пределах современного человеческого разброса, но ее конспецифическая женщина (AL288-1) не может означать необычную степень диморфизма формы и, возможно, отражает связанные с полом различия в размере тела, форме тела и локомоторном движении. функция. Если Homo floresiensis были уменьшенными H. erectus, что мы считаем маловероятным [51,73], то длина конечностей и пропорции между конечностями LB1 будут означать гомопластическую конвергенцию (то есть эволюционный поворот) на A.L.288-1, что может быть вызвано биомеханикой лазания. Мы также утверждаем, что проверка предсказаний об эффектах масштабирования у мелких гомининов - что включает в себя большинство окаменелостей в нашем исследовании - требует прямого сравнения с современными людьми с маленьким телом. LB1 и A.L.288-1 не только очень маленькие, но и опровергают прогнозы о форме тела и пропорциях конечностей, полученные от человеческих пигмеев.

Рис. 4. Длина плечевой кости и длина бедра регрессировали в зависимости от диаметра головки бедренной кости в объединенной выборке пигмеев человека. 95% интервалы прогноза обозначены пунктирными линиями. Ископаемые гоминины накладываются друг на друга: «h» указывает на плечевую кость, а «f» - на бедренную кость.

5. Почему так много ранних гомининов были маленькими?

Если ранние гоминины были размером с современных человеческих пигмеев, как мы здесь документируем, что это говорит о происхождении и биологическом значении их небольшого размера тела? Пфайффер [74, с. S383] отметил, что «малый размер тела среди ископаемых форм трудно объяснить, потому что его существование в современных популяциях до конца не изучено». Конкурирующие объяснения или адаптивные основы уменьшения размера («карликовости») у современных пигмеев включают терморегуляцию, питание / диету, передвижение в закрытых средах обитания и компромиссы жизненного цикла, связанные с ранним половым созреванием в условиях высокой смертности [31,75]. Каждое из этих объяснений имеет недостатки или ограничения [76], но теперь кажется очевидным, что фенотип пигмеев конвергентно эволюционировал в Африке, Азии и Меланезии [75,77]. Независимо от адаптивной (или нет) основы уменьшения размера тела у человеческих пигмеев, эти карликовые объяснения могут не применяться к ранним гомининам, если малый размер тела является примитивным условием [75]. Если бы происходило постепенное увеличение размеров тела от австралопитков к ранним Гомо к H. erectus, то модель жизненного цикла может предполагать снижение показателей смертности и задержку созревания с течением времени [78]. К сожалению, наши результаты по траектории эволюции размеров тела не поддерживают этот сценарий, и темпы развития остаются довольно ускоренными в H. erectus [79]. В настоящее время мы изучаем эволюцию размера тела у нечеловеческих приматов и гомининов, используя сравнительные филогенетические методы, чтобы определить, сохраняют ли самые ранние гоминины размер тела последнего общего предка шимпанзе и человека, и мы надеемся, что эти результаты в конечном итоге будут полезны. насчет того, «почему» так много ранних гомининов имеют маленькое тело.

6. Заключение

Поскольку размер тела влияет на многие аспекты биологии организма, поиск достоверных оценок массы тела в летописи окаменелостей человеческой эволюции является важным делом, но мы отмечаем, что «влиять» - это не то же самое, что «определять». Мы обобщили результаты, основанные на обучающей выборке современных людей известной массы, в том числе небольших особей, которые кажутся более подходящими по размеру тела многим ископаемым гомининам. Наши методы в основном многомерны и ограничены выбором переменных, которые масштабируются так же, как и сама эталонная выборка. Мы утверждаем, что этот подход имеет серьезные преимущества перед другими опубликованными исследованиями. Как и в большинстве анализов, мы не только полагаемся на наши «лучшие» оценки, но также признаем, что все оценки имеют широкие интервалы прогнозирования, которые усложняют обобщения. Мы обнаружили, что большая часть летописи окаменелостей, принадлежащих к человеческому роду, представлена ​​людьми с относительно небольшим телом, которые соответствуют наблюдаемым диапазонам самых маленьких современных людей (характеризуемых как «пигмеи» из Африки и Азии). Оценки самых ранних окаменелостей (Оррорин а также Ардипитека) довольно малы и, возможно, менее безопасны, потому что мы смоделировали их как человекоподобных двуногих - предположение, открытое для обсуждения. Австралопиты сильно различаются, причем восточноафриканские виды намного крупнее своих южноафриканских сородичей. В Австралопитек афарский выборка является одной из наших самых больших и показывает огромные вариации и включает в себя некоторых крупнотелых особей, которые частично совпадают с более поздними H. erectus. Ранняя Африка Гомо, включая H. habilis (независимо от того, как он устроен) был примерно такого же размера или, возможно, меньше, чем Au. афарский. H. erectus sensu lato также был разным по размеру, но не намного больше, так что Au. афарский. Хотя единственная оценка из Дманиси ниже средних значений как для африканских, так и для азиатских стран. ЧАС. прямоходящий, этот первый космополитический вид гомининов действительно кажется в среднем значительно крупнее, чем его ранний вид. Гомо предки. Примерный состав африканского H. erectus также проблематичен по причинам, рассмотренным выше, но похоже, что более поздние азиатские H. erectus в среднем могли быть больше и гораздо менее изменчивы. Несмотря на это, очевидно, что эволюционные изменения размеров тела у гомининов были нелинейными, и мы видим мало доказательств в нашем расширенном наборе данных, подтверждающих общее предположение / вывод о том, что появление рода Гомо и / или распространение за пределы Африки H. erectus обязательно были связаны с увеличением размера тела (или с увеличением вариабельности).

Также может случиться так, что увеличение размера с раннего Гомо в африканский ЧАС. прямоходящий не было из-за выбора самого размера кузова. Недавние результаты показывают, что это увеличение может быть связано со значительным увеличением размера мозга. Грабовски [80] обнаружил, что сильный отбор для увеличения размера мозга, вероятно, сыграл важную роль в увеличении как мозга, так и размеров тела на протяжении всей эволюции человека и, возможно, был в значительной степени или единолично ответственен за значительное увеличение обоих признаков, которое произошло во время перехода к H. erectus. Этот переход имеет большое значение для адаптивных гипотез о происхождении нашего рода, которые предполагают, что раздельное давление отбора привело к значительному увеличению размера мозга и тела.

Даже если рассматривать в контексте большой выборки современных человеческих пигмеев, две окаменелости - A.L.288-1 и LB1 - отличаются друг от друга с точки зрения формы тела. Их расчетная масса находится на нижнем пределе значений, зарегистрированных для человеческих пигмеев, но их рост выше (ниже) любого нормального человека, когда-либо задокументированного. Это приводит к очень высоким ИМТ и особенно высоким весовым индексам, которые они вкладывают в свои маленькие тела необычно большой массы. Большинство других исследованных здесь гомининов с маленьким телом вписываются в разброс человеческих пигмеев как в абсолютном, так и в относительном выражении. То же самое и с межконечностными пропорциями. В то время как плечево-бедренный индекс H. erectus (и взрослые дманиси, и молодые особи из Нариокотоме) очень высоки по сравнению с большинством современных людей, показатели обоих H. floresiensis (LB1) и самка Au. афарский (A.L.288-1) просто выходят за рамки графиков и приближаются к очень высокому значению, оцененному для гораздо более раннего Ардипитека (ARA-VP-6/500). Эти заметные отклонения могли быть симплезиоморфиями, которые были сохранены для облегчения лазания, но они не могут быть объяснены как аллометрические ожидания, что размер тела самых маленьких людей на Земле не предсказывает форму тела этих очень коротких гомининов. Это должно служить напоминанием о том, что, хотя размер тела, вероятно, действительно влияет на многие важные аспекты биологии в эволюции человека, он, по-видимому, не определяет все, включая форму тела.

Доступность данных

Большинство данных (образцы, метрики, оценки) можно найти в тексте и дополнительной онлайн-информации в ссылке [7]. Остальные исходные данные представлены здесь в качестве дополнительных электронных материалов (таблицы S1 и S2).

Вклад авторов

Все авторы внесли значительный вклад в концепцию, дизайн, сбор данных, анализ, интерпретацию и разработку этого исследования.


Методы

Виды исследования

Деревянные лягушки (Rana sylvatica) ведут дневной образ жизни (Bellis 1962), лягушки малого и среднего размера (длина рыла – жерла 35–60 мм в наших популяциях). Они имеют большой географический ареал на большей части территории Северной Америки (Martof and Humphries, 1959). Древесные лягушки прибывают в пруды ранней весной, вскоре после наступления отрицательных температур, когда тает снег и тает земля. Самцы остаются в прудах с хором на протяжении всего периода интенсивного размножения (от 4 до 7 дней), как правило, с середины до конца апреля в местах наших исследований. Беременные самки, входящие в пруд, быстро преследуются самцами, и мы часто наблюдаем, как несколько самцов хватаются за одну самку. Похоже, что яйцекладка не происходит до тех пор, пока один из самцов не окажется в правильном положении амплексуса (Howard and Kluge 1985 D. Goedert, личное наблюдение). После размножения древесные лягушки покидают пруды, но днем ​​обычно встречаются поблизости. Взрослые древесные лягушки подвергаются нападениям со стороны различных источников, включая подвязочных змей (Тамнофис сирталис Грегори и Стюарт, 1975, Риттенхаус и др. 2009), и птицы (мы нашли следы американских пустельг, Falco sparverius, кормление лягушек около наших прудов по крайней мере один раз).

По всему своему географическому ареалу древесные лягушки были описаны как имеющие региональные морфотипы, которые различаются не только по морфологии (т. Е. Относительной длине ног), но также по окраске тела и рисунку, при этом цвет фона варьируется от коричневого или каштанового до темно-коричневого. (Мартоф и Хамфрис 1959). Они также демонстрируют значительные различия в цвете внутри популяций (King and King 1991, Lambert et al.2017 D. Goedert, личное наблюдение Приложение S1: Рис. S1), что частично объясняется половым диморфизмом, когда самцы имеют более темную и желтую окраску, а самки светлее и краснее самцов (Banta 1914, King and King 1991, Lambert et al.2017). Половой дихроматизм у древесных лягушек был предложен в качестве механизма распознавания пола, с неподтвержденными данными, что более светлые, более красные самки легче узнаются самцами, чем более темные самки при входе в гнездовые скопления (Banta 1914). Предыдущие исследования также показали, что распознавание пола должно быть особенно предпочтительным у взрывных заводчиков, поскольку предвзятое соотношение полов в племенных скоплениях приводит к высокой внутриполовой конкуренции (Sztatecsny et al.2010, 2012), как, например, в случае с древесными лягушками (Howard 1980, Бервен 1981). Следовательно, половой дихроматизм может развиваться и сохраняться, потому что репродуктивная способность должна быть выше у самцов, которые легко различают пол людей, заходящих в пруды, и которые могут избежать попыток сцепления со стороны других самцов (Sztatecsny et al. 2012).

Сбор данных

Коллекция животных

Наши исследовательские пруды расположены недалеко от городов Ганновер, Нью-Гэмпшир и Норидж, штат Вермонт, США (43,7153 ° с.ш., 72,3079 ° з.д.). Взрослые древесные лягушки были собраны весной 2016 г. в 10 прудах-размножителях (п = 225) и 2017 (п = 303) с использованием ловушек-ловушек или ловушек для пескарей. Ловушки ямы были установлены на

2 м от края нерестилищ, до прибытия лягушек. Ловушки для гольянов устанавливались после того, как особи наблюдались в прудах, всегда возле края прудов, где вода была достаточно мелкой, чтобы пойманные лягушки могли всплыть на поверхность. Оба типа ловушек проверяли ежедневно. Захваченные люди были доставлены в Центр наук о жизни в Дартмутском колледже, где они содержались в комнате с регулируемой температурой при 4 ° C, в режиме 14:10 свет: темнота с флуоресцентными лампами полного спектра и в индивидуальных пластиковых контейнерах объемом 1 л. содержащие дехлорированную водопроводную воду и листья Acer виды а также Quercus виды пока эксперименты не были завершены. В конце исследования все животные были возвращены в пруды, где отловлены.

Все животные были разделены по полу на основе наличия брачных подушечек у самцов, измеряли длину морды и выдавливания штангенциркулем и взвешивали с помощью цифровых весов, прежде чем были собраны фотографии и данные спектрофотометрии. В 2016 году при сборе яиц для другого исследования (Goedert and Calsbeek, 2019) мы подсчитали количество яиц для подгруппы самок (п = 39) и пометил всех животных зажимом для пальцев перед выпуском. Поскольку наша полевая процедура требовала поездок к нескольким популяциям в течение дня, некоторые животные были помещены в комнату с регулируемой температурой на много часов перед обработкой. Следовательно, все индивидуумы (п = 525) перед обработкой давали возможность акклиматизироваться без каких-либо помех в их контейнерах для размещения к температуре воды 20–23 ° C. Полная обработка занимает в среднем менее 5 минут и вряд ли приведет к изменению цвета в результате стресса от обработки. Однако, поскольку мы не получали фотографий животных в естественных условиях и сразу после отлова, неясно, как стресс, связанный с транспортировкой, пребыванием в неволе или искусственными условиями (например, условиями содержания, температурой, освещением), повлиял на цвет. животных.

Цветовые измерения - фотографии

Животных фотографировали с помощью фотоаппарата Nikon D7100 (Nikon, Мелвилл, Нью-Йорк, США) и 50-мм макрообъектива Zeiss Makro-Planar ZF.2 (Zeiss, Оберкохен, Германия), закрепленного на штативе. В качестве источника света мы использовали две светодиодные лампы, расположенные за белой коробкой из плотной белой плакатной бумаги. Баланс белого был установлен вручную (см. Стивенс и др., 2007), а ISO было установлено на 100 для всех изображений. В 2016 г. (п = 225) фотографии были сделаны со временем интегрирования 1/50 с и диафрагмой f / 3.5. В 2017 г. (п = 300), в связи с изменением доступности комнаты, настройки были 1/60 с и f / 5.0. Животных помещали как можно ближе к центру изображения, чтобы избежать возможных искажений цвета на полях изображений и поверх черной бархатной ткани. Все фотографии содержали линейку для шкалы, справочные цветные карточки и были сохранены в формате RAW.

Фотографии были обработаны с использованием программного обеспечения Mica (Troscianko and Stevens, 2015) на ImageJ (Schneider et al. 2012). Mica использует программу DCRAW (Coffin 2015), реализованную через плагин IJ-DCRAW для ImageJ (Sacha 2013), для извлечения линейных значений RGB (красный, зеленый и синий) для каждого пикселя фотографии. Все фотографии были индивидуально нормализованы с использованием черных (2%) и серых (32%) эталонных карточек, содержащихся в изображении, с учетом различий в настройках камеры в разные годы. Для извлечения значений RGB мы извлекли средние значения R, G и B из 10 круглых областей диаметром 20 пикселей на человека. Эти области были выбраны случайным образом, так что три из этих областей были на голове животного и семь на спине, и старались избегать участков с бликами, черными точками, полосами на спине или другими изменениями. Поскольку при визуальном осмотре отражательной способности подгруппы из 10 особей цвета головы и спины выглядели очень похожими, мы не учитывали потенциальные различия в окраске между этими двумя частями тела в нашем анализе, но взяли пробы обеих, чтобы гарантировать всесторонний отбор пробы лягушки.

Мы дополнительно измерили яркость RGB 15 цветов с помощью профессиональной калибровочной мишени камеры X-Rite (классический colorchecker X-Rite, США), чтобы изменить масштаб значений яркости RGB, полученных от MICA, до максимального значения 255 шкалы RGB (т. Е. , белый - это RGB = 255, 255, 255, а черный - это RGB = 0, 0, 0 (см. подробности в Приложении S2).

Цветовые измерения - спектрометр

Точная оценка квантовых уловов, специфичных для зрительной системы, по цифровым изображениям зависит от знания спектральной чувствительности камеры (Stevens et al. 2007, Troscianko and Stevens 2015). Поскольку эта информация не была доступна для используемой камеры, 301 человек, захваченный в 2017 году, был измерен с помощью портативного спектрометра (Ocean Optics Jaz) со встроенным источником света (PX2, диапазон 220–750 нм Ocean Optics, Данидин, Флорида, США). ). Волоконно-оптический зонд был вставлен в специальный держатель зонда, чтобы исключить посторонний свет. Измерения проводились относительно толстого слоя сульфата бария в качестве стандарта отражения 99% (Grum and Luckey 1968) с использованием черной поверхности в качестве темного эталона. Спектрометр был настроен (опция «сканирование до среднего») так, чтобы регистрировать среднее значение из 10 последовательных спектральных захватов. Перед измерениями индивидуумов вытирали насухо. Мы записали два спектра для каждого человека: один от головы и один от спины, избегая областей с черными точками, спинными полосами или другими изменениями цвета. Эту процедуру повторили для следующих фоновых материалов, обнаруженных вокруг прудов: обнаженная почва, листья травы и листья опада, в том числе береза ​​(Betula пр.), дуб (Quercus sp.), и клен (Acer sp.) листьями, а также хвоей (Pinus sp.). Поскольку листья березы и дуба могут различаться по оттенку, были измерены «светлые» и «темные» листья. Мы также измерили влажные березовые и кленовые листья. Для справочных материалов было принято три меры по каждому объекту.

Мы использовали пакет pavo (v. 2.0 Maia et al.2013, 2019) в R (v.3.4.1 R Core Team 2017) для импорта и обработки спектров отражения, а также для моделирования визуального восприятия с использованием модели рецептор-шум, реализованной в пакете. Для всех лягушек и фоновых спектров мы усреднили повторяющиеся спектры на образец, применили LOESS-сглаживание (α = 0,15) и масштабировали спектры до минимальных значений нуля, чтобы удалить незначительный электрический шум и исправить ложные отрицательные значения.

Модель рецептор-шум не предполагает конкретных механизмов оппонентов цвета для порогов хроматической дискриминации (Воробьев и Осорио 1998, Воробьев и др. 1998, 2001) и, следовательно, не является видоспецифичной (Renoult et al.2017, Olsson et al. 2018). Эта модель не учитывает ахроматический сигнал для хроматической дискриминации, что подтверждается свидетельством того, что цвет обрабатывается независимо от яркости у многих животных и что эта модель предсказывает цветовую дискриминацию у множества животных, за исключением сумеречных видов, или в условиях низкой свет (Воробьев и Осорио 1998, Воробьев и др. 2001, обзор в Эндлер и Мильке 2005, Кемп и др. 2015). Эта визуальная модель позволяет оценивать хроматический и ахроматический контраст в единицах «просто заметной разницы» (JND), которые представляют собой контрасты с поправкой на шум (Воробьев и Осорио 1998, Воробьев и др. 2001). В этой шкале контрасты JND <1 рассматриваются зрителем как неразличимые (Воробьев и др., 2001). Выбор параметров для моделей подробно описан ниже. Поскольку не все параметры известны для рассматриваемых видов, мы провели анализ чувствительности и повторный анализ с учетом различных значений параметров для визуальных моделей (см. Bitton et al., 2017).

Визуальные модели: параметры, модели и анализ чувствительности

Фоторецепторная чувствительность

Мы оценили чувствительность фоторецепторов пустельги, змей и лягушек, используя функцию sensmodel в pavo (Maia et al.2013, 2019). Поскольку пиковые длины волн для фоторецепторов, капель масла и пропускания через глаз не были доступны для всех видов, использовавшихся во время этого исследования, мы использовали информацию для ближайших доступных родственных видов. Это было оправдано на основании анализа чувствительности, показывающего, что сдвиги в спектрах в пределах 20 нм не оказывают существенного влияния на способность различать цвета (Lind and Kelber 2009, обзор Olsson et al. 2018). Более того, спектральная чувствительность колбочек в основном сохраняется у разных видов птиц (Hart 2001, Hart and Vorobyev 2005, Hart and Hunt 2007), как, по-видимому, для видов птиц. Рана sp. (см. Либман и Энтин 1968, Харози 1982, Коскелайнен и др. 1994, Говардовский и др. 2000).

Птицы - тетрахроматы, имеющие длинноволновые (LWS), средневолновые (MWS) и два коротковолновых чувствительных конуса (SWS1 и SWS2). Чувствительный к SWS1 конус может быть фиолетового (VS) или ультрафиолетового (UVS) типа (см. Обзор Hart 2001, Endler and Mielke 2005). Птицы семейства Falconidae, включая пустельги, имеют шишку SWS1 типа VS с максимальным поглощением (λМаксимум) на 405 нм (Один и Хастад, 2003). Для остальных фоторецепторов мы считали оптическую плотность фоторецепторов американской пустельги равной таковой у коричневой неясыти (λМаксимум при SWS2: 463 нм MWS: 503 нм LWS: 555 нм, обзор в Hart and Hunt 2007 Bowmaker and Martin 1978), поскольку недавние исследования выявили аналогичные аминокислотные замены в генах LWS и SWS2 у Falconidae и Stringidae (Wu et al. 2016). Мы обобщили спектральное пропускание масляных капель от видов с аналогичными спектрами фоторецепторов (λрезать of T, 300 нм C, 445 нм Y, 506 нм R, 562 нм Hart and Vorobyev 2005). Мы использовали коэффициент пропускания глаза, определенный эмпирически для конгенеров. Falco tinnunculus (Линд и др., 2013).

Подвязки змей (Тамнофис сирталис), как и другие дневные змеи, являются трихроматами с тремя одиночными колбочками, в которых отсутствуют масляные капли (пропорции 1: 1,6: 7,3 λМаксимум при SWS1, 360 нм MWS, 482 нм LWS, 554 нм Sillman et al. 1997). Поскольку глаза змей с подвязками закрыты очками, которые также могут фильтровать свет, мы объединили значения пропускания линз и очков, оцененные Simões et al. (2016), выбрав наименьшее значение среди двух значений передачи для каждой длины волны.

Хотя на момент настоящего исследования информации о фоторецепторах древесных лягушек не было, родственные виды (Р. пипенс, R. temporaria, а также R. catesbeiana) были описаны как имеющие один конус RS (λМаксимум при 562–575 нм) конус BS (λМаксимум при 431 нм), и двойной зелено-красный конус (DC λМаксимум при 502 и 575 нм Либман и Энтин 1968, Хароши 1982, Коскелайнен и др. 1994). Хотя двойные колбочки (DC) не играют роли в хроматической дискриминации у птиц, есть свидетельства того, что они могут играть такую ​​роль у рифовых рыб. Rhinecanthus aculeatus (Пигнателли и др., 2010). Более того, было показано, что DC реагирует сине-желтым оппонентом у лягушек (обзор у Доннера и Рейтера, 1976). В этом случае спектральная чувствительность каждого члена постоянного тока объединяется, в результате чего достигается пиковая чувствительность 560 нм для зелено-красного постоянного тока лягушки (Reuter and Virtanen 1972, Donner and Reuter 1976). Таким образом, эти исследования предполагают, что древесные лягушки являются дихроматами с чувствительностью фоторецепторов на λМаксимум из 433 и

562 нм. Мы не принимали во внимание присутствие масляных капель, потому что масляные капли у лягушек встречаются редко и, как предполагается, не имеют функционального значения (Либман и Энтин 1968, Сиддики и др. 2004). Мы использовали значения оптического пропускания, описанные для R. temporariaМаксимум на 500 нм, Говардовский и Зуева, 1974), полученный путем оцифровки рисунка с помощью пакета metaDigitise (Пик и др., 2018).

Хроматическое восприятие

Хотя преобразование фон Криса для хроматической адаптации или постоянства цвета (von Kries 1905, цитируется в Kemp et al.2015, также рассмотрено в Endler and Mielke 2005, Renoult et al.2017) обычно используется в визуальных моделях, неясно, какие условий и в какой степени применима эта хроматическая адаптация (обзор в Endler and Mielke 2005, Kemp et al. 2015, Renoult et al. 2017). По крайней мере, известно, что хроматическая адаптация несовершенна (обзор в Renoult et al., 2017), что объясняет, почему организм выбирает время для своих дисплеев, чтобы использовать преимущества определенных условий внешней освещенности (Endler and Théry 1996, Sicsú et al.2013). Поэтому для этого исследования мы следовали рекомендациям Renoult et al. (2017) и сравнили результаты моделей с преобразованием фон Криса и без него. Чтобы учесть условия окружающего освещения без преобразования постоянства цвета, мы рассмотрели световые спектры «открытых участков» и «тени леса», как они определены Эндлером (1991, 1993) и предоставлены в пакете R pavo (Maia et al. 2013). , 2019). Мы рассматривали только условия яркого дневного света для зрительного восприятия лягушек и хищников, при которых фиксированная доля Вебера в поглощенных квантах представляет собой хорошее приближение к шуму рецепторов (Воробьев и др., 1998, Олссон и др., 2015, 2018).

Ахроматическое восприятие

Обычно считается, что птицы используют двойные колбочки для ахроматического различения, и мы моделируем ахроматическое восприятие пустельги, используя значения оптической плотности двойных колбочек голубых синиц, как это реализовано в pavo (Maia et al.2013, 2019). Для лягушек и змей мы считали, что конус LWS участвует в ахроматическом восприятии (Fleishman and Persons 2001, Siddiqi et al. 2004, Stuart-Fox et al. 2008, Kemp et al. 2015).

Рецепторно-шумовая модель

Мы получили хроматический и ахроматический контраст в блоке «только заметная разница» (JND), которые представляют собой контрасты с поправкой на шум (Воробьев и Осорио, 1998, Воробьев и др., 2001), с использованием функции колдовства (Майя и др., 2013, 2019). ). В этой шкале контрасты JND <1 рассматриваются зрителем как неразличимые (Воробьев и др., 2001).

Для хроматического канала пустельги мы считали соотношение фоторецепторов равным 1: 2: 3: 3 (SWS1: SWS2: MWS: LWS) с долей Вебера 0,1, которые обычно встречаются у птиц (см. Обзор в Hart 2001, Bitton et al.2017, Olsson et al.2018). Мы посчитали, что доля Вебера для ахроматического канала равна 0,18 (обзор в Olsson et al. 2018), следуя выводу, что эта доля равна шуму в рецепторном механизме для логлинейных визуальных моделей (Воробьев и др., 2001). .

Поскольку колбочки RS доминируют в сетчатке Рана sp. (Liebman and Entine 1968, Hárosi 1982, Koskelainen et al. 1994), и DC, возможно, демонстрируют аналогичную чувствительность к длине волны для конуса RS, мы использовали относительное содержание фоторецепторов 1: 8 (BS: RS) для лягушки. Обратите внимание, что, поскольку шум в других фоторецепторах рассчитывается как квадратный корень из отношения численности конуса RS к численности интересующего конуса (обзор в Olsson et al.2018), смещенное отношение фоторецептора к более высокая доля длинноволновых конусов приводит к консервативной оценке хроматической дискриминации по сравнению с более равномерным соотношением.

И для змей, и для лягушек мы использовали фракцию Вебера 0,05 для хроматических и ахроматических каналов (следуя Сиддики и др., 2004 г., Стюарт-Фокс и др. 2008 г.).

Анализ чувствительности

Мы повторно провели анализ с разными значениями параметров для некоторых переменных. Для визуальной модели пустельги мы учли возможность того, что капли масла отсутствуют или прозрачны (λрезать 300 нм). Мы также оценили ахроматическое восприятие с помощью конуса LWS, поскольку у хищников, включая пустельгу, не было двойных колбочек в ямке (Mitkus et al.2017, см. Также Campenhausen and Kirschfeld 1998). Для обоих каналов в зрении лягушки мы рассмотрели значения пропускания в глаза, описанные для Р. пипенсМаксимум на 503 нм Kennedy and Milkman 1956). Мы также рассмотрели диапазон пропорций фоторецепторов лягушки от 1: 1 до 1: 7. Наконец, мы рассмотрели долю Вебера 0,1 для хроматических и ахроматических каналов лягушек и змей при оценке JND с коррекцией шума.

Эксперименты

Эксперименты по дискриминации по признаку пола

Чтобы выяснить, используется ли изменение цвета в распознавании партнера древесными лягушками, мы провели традиционный эксперимент с дихотомическим выбором (Bisazza et al. 1989, Rios-Cardenas et al. 2007). Мы проводили эти эксперименты в период с 20 по 22 апреля 2017 г., в течение 1-3 дней после отлова животных и с 09:00 до 21:00 часов. Мы одновременно представили каждому самцу лягушки по две беременных самки разной окраски, светлую и темную самку, классифицированных в соответствии с человеческим восприятием. Всего было проведено 22 испытания с участием 22 мужчин и 37 женщин. Две светлые самки и две темные самки были использованы повторно, но в паре с другой самкой, одна самка использовалась как темная самка в одном испытании и как светлая самка в другом испытании, а одна пара самок была использована в качестве самки темного окраса. использовал дважды. В противном случае в каждом испытании использовались разные люди (см. Kroodsma et al. 2001).

Пару самок вводили одновременно на противоположных концах резервуара (60 × 136 см), наполненного водой, отделенного от центральной арены прозрачной пластиковой стенкой. Самцов поместили на центральную арену и разрешили свободно двигаться к каждой из самок. Эта центральная арена (60 см в ширину и 80 см в длину) была разделена по длине на три зоны равного размера: самую центральную зону, которую мы считали «нейтральной зоной», и две оставшиеся трети центральной арены, ближайшие к ней. самок, которые мы считали «зоной выбора» для каждой из самок. Чтобы воспроизвести визуальную среду местных прудов для выращивания, мы покрыли внешние стороны резервуара искусственным покрытием и поместили резервуар над грядкой из листьев, собранных вокруг прудов. Чтобы самки не прятались, мы не клали в емкости листья.

В начале эксперимента самцов помещали в нейтральную зону центральной арены и не давали двигаться прозрачной пластиковой перегородкой в ​​течение двух минут. Разделитель был прикреплен к веревке таким образом, что после этого периода начальной акклиматизации мы смогли аккуратно удалить разделитель, освобождая самца, не приближаясь к арене. Мы провели эксперимент в течение 8 минут и подсчитали общее время в секундах, которое самец провел в каждой из зон выбора. Чтобы учесть возможные побочные предпочтения, мы затем поместили самца обратно в нейтральную зону под пластиковым разделителем, поменяли положение самок и повторили процедуру. Поскольку в таком эксперименте самцы не могут добраться до самок, мы посчитали общее время, проведенное самцом в третьем резервуаре, ближайшем к каждой самке, показателем предпочтительной связи с этой самкой.

Селекционные эксперименты

Данные о выживаемости были повторно проанализированы в ходе селекционных экспериментов, описанных в Goedert and Calsbeek (2019). Вкратце, весной 2016 и 2017 гг. 196 особей были помещены в полуестественные вольеры возле одного из прудов для размножения в четырех повторностях. В 2016 г. повторности состояли из 50 и 46 лягушек с примерно равным соотношением полов (27:23 и 26:20, мужчины: женщины). Однако из-за небольшого количества самок, отловленных в 2017 году, в двух других повторностях использовались только самцы (по 50 самцов в каждой повторности). В этих вольерах животные подвергались естественному нападению со стороны мелких млекопитающих и хищных птиц.

Анализ данных

Все анализы проводились в R (v. 3.4.1, 3.6 или 3.6.2 R Core Team 2017, 2019). В соответствующих случаях мы оценивали нормальность путем визуального осмотра графиков квантилей и использовали F тест для проверки равенства дисперсии. Первоначальная проверка данных с использованием графиков квантилей и регрессий между переменными, оцененными с помощью спектрофотометрических и фотографических процедур, показала, что 16 из 301 человека постоянно выглядели как экстремальные значения, что указывает на возможность ошибок во время сбора данных (например, зонд спектрофотометра был неправильно размещен ). Поэтому, за исключением наиболее ресурсоемких анализов, мы проводили все анализы с этими людьми и без них. Результаты были качественно идентичны, поэтому мы представляем результаты с полным набором данных (другие результаты см. В репозитории данных). Для ANOVA с байесовскими моделями перестановок и множественных ответов мы провели только анализ без этих людей.

Вариация цвета

Мы уменьшили размерность значений цвета RGB с помощью анализа главных компонентов и использовали первый главный компонент (PC1) для анализа. Чтобы облегчить интерпретацию и сравнение с предыдущими исследованиями, мы дополнительно преобразовали данные о цвете из шкалы RGB в шкалу HSV с помощью функции rgb2hsv в R (R Core Team 2017, 2019) и повторно проанализировали данные для соответствующих анализов. В шкале HSV оттенок (H) представляет то, что обычно называют «цветом», насыщенность (или цветность, S) представляет собой представление чистоты цвета, где насыщенность 0 представляет серый, а насыщенность 1 представляет полностью насыщенный оттенок и яркость (или значение, V) представляет интенсивность отраженного света по шкале от 0 (черный) до 1 (белый).

Чтобы оценить модальность распределения цветовых переменных, мы оценили статистику падения Хартигана (HDS, Hartigan and Hartigan, 1985) и использовали процедуру перестановки для проверки нулевой гипотезы унимодальности. HDS и тест перестановки проводились с использованием пакета diptest (Maechler, 2016) в R (R Core Team 2019).

Внутривидовые контексты

Чтобы проверить половой дихроматизм с данными в шкале HSV, мы использовали PERMANOVA, реализованную в функции adonis пакета R vegan (v. 2.5-6 Oksanen et al.2019). Оттенок, насыщенность и яркость, измеренные по изображениям, были переменными отклика. Пол, год, пруд для размножения, член трехстороннего взаимодействия и члены попарного взаимодействия между переменными изначально были добавлены как независимые переменные. Впоследствии мы провели два апостериорных анализа PERMANOVA. Во-первых, мы добавили пол, год и взаимодействие между двумя переменными в качестве независимых переменных, а также добавили нерестовый пруд в качестве группирующей переменной. Для второго анализа мы добавили пол, нерестовый пруд и взаимодействие между двумя переменными в качестве независимых переменных, а год в качестве группирующей переменной. Мы удалили три нерестилищных пруда из этих анализов, потому что в них ежегодно отлавливается менее 20 особей. Наконец, мы провели апостериорные одномерные тесты Уилкокса, чтобы исследовать половые различия в каждой из переменных ответа.

Чтобы проверить взаимосвязь между индивидуальным качеством или статусом питания по окраске, мы использовали пакет R lmerTest (v.3.1-1 Kuznetsova et al., 2017, используя пакет lme4 v. 1.1-21 Bates et al. 2015) для соответствия смешанному модель эффектов между ПК1 и размером тела и состоянием тела (принимается как масса тела). Мы добавили нерестовый пруд в качестве случайного эффекта и включили пол, год и двусторонние взаимодействия между полом и размером тела, а также полом и состоянием тела в качестве фиксированных эффектов. Взаимодействие впоследствии было удалено, если оно не было значимым, поскольку принудительные корреляции между переменными могут влиять на оценки каждой переменной.

Мы проверили, различались ли повторно пойманные в 2017 г. особи в значениях PC1 за два года, используя парный t-критерий для выборок с равной дисперсией. Чтобы облегчить интерпретацию, мы сравнили оттенок, насыщенность и яркость между годами, используя PERMANOVA, добавив индивидуумов в качестве фактора группирования, и провели апостериорные парные тесты Уилкокса для каждой из переменных ответа.

Чтобы проверить, различимы ли цветовые различия при учете зрительной системы лягушек, мы оценили расстояние между средними геометрическими значениями окраски самцов и самок по шкале JND (Воробьев и др., 2001, Майя и Уайт, 2018). Затем мы использовали процедуру начальной загрузки (п = 1000), чтобы оценить 95% доверительный интервал. Этот анализ проводился с использованием функции bootcoldist из пакета pavo (v. 2.3 Maia et al.2019), как описано в Maia and White (2018).

Чтобы проверить, различают ли самцы по поведению светлых и темных самок, мы использовали парный t-критерий для определения общего времени, проведенного с каждой самкой в ​​первом и втором раундах эксперимента. Мы преобразовали зарегистрированные значения общего времени в объекты периода с помощью пакета R lubridate (Grolemund and Wickham 2011).

Межвидовые контексты

Мы проверили, отличаются ли самцы и самки при рассмотрении значений различимости хищников с поправкой на шум, используя функцию bootcoldist из пакета pavo (v. 2.3 Maia et al. 2019).

Чтобы проверить изменения в значениях различимости для каждого канала, типа хищника и фона, мы провели ANOVA по трехстороннему взаимодействию между этими категориальными переменными, добавив индивидуум в качестве члена ошибки.Поскольку предположения анализа не могли быть выполнены даже с преобразованием переменной ответа, мы оценили статистическую значимость с помощью процедуры перестановки. Мы оценили F статистика для члена взаимодействия 4999 перестановок переменной ответа и оценка значимости с использованием поправки п = (р + 1)/(k + 1), где р количество перестановок, приводящих к равному или большему значению F, а также k - общее количество перестановок (Дэвисон и Хинкли, 1997). Мы также выполнили процедуру перестановки, ограниченную на индивидуальном уровне. В качестве апостериорного анализа мы повторили процедуры перестановки, подгоняя ANOVA с взаимодействием между хищником и типом канала для каждого из рассматриваемых фонов.

Мы подобрали модель смешанного эффекта, чтобы проверить индивидуальный компромисс между показателями контрастности хроматических и ахроматических каналов, используя пакет MCMCglmm (v 2.29 Hadfield 2010). Переменная ответа представляла собой вектор всех показателей контрастности, а случайный член включал взаимодействие между типом канала и индивидуальной идентичностью (структура дисперсии США). Следовательно, индексы по хищникам и фонам статистически обрабатывались как повторяющиеся измерения, так что мы могли оценить дисперсию на канал и ковариацию между каналами. Корреляция между каналами рассчитывалась как ковариация, деленная на квадратный корень из произведения дисперсий. Мы включили типы фона, хищника и канала как фиксированные эффекты и удалили перехват. Структура остаточной ковариации была установлена ​​неоднородной по дисперсии для каждого типа канала (структура дисперсии idh). В качестве априорных значений для фиксированных эффектов мы использовали диффузные нормальные распределения со средним нулевым, а для остаточной дисперсии мы использовали обратное распределение Уишарта. Для случайного члена мы выбираем априор, который, как ожидается, будет однородным в диапазоне от -1 до 1 (V = diag (п) × 0,02, nu = п +1 после Hadfield 2019: 71).

Мы проверили взаимосвязь между значениями различимости в единицах JND и оценками PC1 значений RGB для каждой из комбинаций фона, хищника и типа канала. Поскольку у нас не было данных об отражательной способности животных, отловленных в 2016 году, этот анализ позволяет нам сделать вывод, как онтогенетические изменения цвета влияют на значения различимости для каждого из хищников. Мы применили линейную модель смешанного эффекта с множественным откликом для каждой комбинации хищника и канала (т. Е. Четыре модели: цветная змея, ахроматическая змея, цветная пустельга и ахроматическая пустельга), с прудом происхождения в качестве источника случайный термин. Переменными отклика были значения JND для каждого из десяти фонов. Чтобы соответствовать такой модели множественного ответа, мы использовали байесовскую структуру (пакет MCMCglmm Hadfield 2010) и подогнали модели таким образом, чтобы оценить коэффициент регрессии между индексами различимости и PC1, а также точку пересечения для каждого из 10 типов фона (т. Е. фиксированные эффекты были подобраны как PC1: черта + черта - 1, где «черта» представляет каждый из фонов). Априорными значениями для фиксированных эффектов были гауссовское распределение по умолчанию, а для случайного члена мы использовали априорные значения с расширенными параметрами.

Для всех моделей, оснащенных с помощью пакета MCMCglmm, мы визуально проверили цепочки MCMC на предмет смешивания и проверили, что автокорреляция между сохраненными итерациями была ниже 0,1 (Hadfield 2019: 22). Мы дополнительно провели диагностику сходимости Heidelberger и Welch, реализованную в коде пакета (Plummer et al. 2006). Все модели были запущены второй раз с разными начальными значениями и повторно запущены дважды с обратными априориами Уишарта для случайных членов. Результаты для всех моделей были устойчивыми во всех опытах и ​​априорных задачах. Все статистические модели были переработаны с учетом альтернативных значений параметров, как описано в разделе «Анализ чувствительности».

Компоненты для фитнеса

Чтобы проверить взаимосвязь между окраской и выживаемостью, мы подобрали обобщенную линейную модель с биномиальным распределением для учета вариации выживаемости (живые и мертвые) и следующих фиксированных эффектов: репликация, размер тела, ПК1, взаимодействие между телами. size и PC1, и квадратичный член для PC1. Мы дважды модернизируем модель, сначала удаляя несущественное взаимодействие между ПК1 и размером тела, а затем дополнительно удаляя несущественный квадратичный член для ПК1.

Чтобы проверить взаимосвязь между окраской и репродуктивным вкладом самок, мы использовали линейную модель, в которой квадратный корень из числа яиц был переменной отклика. Поскольку дисперсия переменной ответа в сто раз превышала среднее значение, мы не использовали обобщенную линейную модель с распределением Пуассона для количества яиц, а вместо этого приняли гауссово распределение для преобразования квадратного корня числа яиц, который представляет собой распределение, которое достаточно приближено к нормальному. Модель изначально соответствовала размеру тела PC1 и взаимодействию между двумя переменными. Впоследствии модель была переоборудована без члена взаимодействия, так как этот член не имел значения.


Эволюция размеров тела: что делает организмы маленькими?

Широко признано, что отбор по плодовитости и половой отбор являются основными эволюционными силами, которые выбирают больший размер тела у большинства организмов. Общее представление о равновесии состоит в том, что отбор для большого размера тела в конечном итоге уравновешивается противоположными силами отбора. Хотя доказательств того, что отбор в пользу большего размера тела является подавляющим, уравновешивающий отбор, благоприятствующий малому размеру тела, часто маскируется хорошим состоянием более крупного организма и поэтому менее очевиден. Предлагаемые затраты большого размера включают: (1) затраты на жизнеспособность молоди из-за длительного развития и / или быстрого роста (2) затраты на жизнеспособность взрослых особей и молоди из-за хищничества, паразитизма или голодания из-за пониженной подвижности, повышенной обнаруживаемости, более высокой потребность в энергии, тепловой стресс и / или внутренние затраты на воспроизводство (3) снизили успешность спаривания у крупных самцов из-за снижения подвижности и / или высоких требований к энергии и (4) снизили репродуктивный успех крупных самок и самцов из-за позднего размножения. Обзор литературы указывает на существенную нехватку эмпирических доказательств этих различных механизмов и подчеркивает необходимость экспериментальных исследований, которые конкретно рассматривают затраты на приспособленность, связанные с большими размерами на экологическом, физиологическом и генетическом уровнях. В частности, необходимы теоретические исследования и всесторонние тематические исследования конкретных модельных видов, чтобы выяснить, достаточно ли спорадический отбор во времени и пространстве, чтобы уравновесить постоянный и сильный отбор для большого размера тела.


Верхние пределы размеров тела, налагаемые респираторно-структурными компромиссами у антарктических пикногонид

Поверхности для дыхательного газообмена у многоклеточных животных разнообразны, и размер этих поверхностей зависит от размера тела. У позвоночных с легкими и жабрами площадь поверхности и толщина респираторного барьера устанавливают верхние пределы скорости метаболизма. И наоборот, некоторые организмы и этапы жизни зависят от кожного дыхания, при этом респираторная поверхность (кожа, кутикула, яичная скорлупа) выполняет две основные функции: газообмен и структурную поддержку. Поверхность должна быть достаточно тонкой и пористой, чтобы пропускать газы, но достаточно прочной, чтобы выдерживать внешние силы. Здесь мы измерили масштабирование площади поверхности и толщины кутикулы у антарктических пикногонид, группы, которая полагается на кожное дыхание. Площадь поверхности и толщина кутикулы измерены изометрически, что может отражать двойную роль кутикулы в газообмене и структурной поддержке. В отличие от позвоночных, комбинированное масштабирование этих переменных не соответствовало масштабированию метаболизма. Чтобы устранить это несоответствие, более крупные пикногониды поддерживают более крутые градиенты кислорода и более высокие эффективные коэффициенты диффузии кислорода в кутикуле. Взаимодействие между масштабирующими компонентами приводит к жестким верхним пределам размера тела, от которых пикногониды могут уклониться только с некоторыми другими эволюционными нововведениями в том, как они обмениваются газами.

Ключевые слова: аллометрия метаболизма кислородных пикногонидов скорость диффузии.

Заявление о конфликте интересов

У нас нет конкурирующих интересов.

Цифры

Различные морские пауки (Arthropoda, Pycnogonida)…

Различные морские пауки (Arthropoda, Pycnogonida) собраны в проливе Мак-Мердо в Антарктиде. Масштабные полосы…

Соотношения масштабирования для площади поверхности…

Соотношения масштабирования для площади поверхности ( N = 12) ( а ), кутикула…

Соотношение масштабирования для оценочной ставки…

Отношение шкалы для оценки скорости диффузионного потока кислорода и скорости метаболизма к…

Верхние пределы размера тела…

Верхние пределы размеров тела оцениваются по коэффициенту диффузии ( N =…


  • Требует меньше ресурсов для обслуживания.
  • Может двигаться быстрее.
  • Может прятаться от хищников в небольших помещениях

У крупного животного может быть сложный кишечник, который вмещает большой объем и требует много времени для обработки партии. Частично зауроподы стали большими, поэтому они могли эффективно переваривать листву, доступную в то время. В основном это был огромный чан для брожения.

Перефразируя Дж. Б. С. Холдейна: «Бросьте насекомое в шахту, и оно упадет на дно. Бросьте человека, и его кости сломаются, лошадь разлетится».

Холдейн написал исчерпывающую статью на эту тему под названием «О том, как быть правильного размера». Он также указал на роль закона квадратного куба, который объясняет, почему гиганты не существуют. Его можно найти здесь, а также есть ссылка на копию в формате PDF для скачивания.

Также существует взаимосвязь между размером и экологией. Динозавры бродили по очень большим массивам суши благодаря дрейфу континентов. Были обнаружены останки мамонтов, которые жили на островах и превратились в разновидности пигмеев. Большим животным нужны большие площади, чтобы их экология поддерживала их. Чем меньше экосистема, тем меньше организм.

Кстати, учитывая, что Кинг-Конг и динозавры, с которыми он сражался, жили на Острове Черепа, если бы применимы нормальная биология и эволюция, то Кинг-Конг был бы пигмеем-гигантской обезьяной, а динозавры были бы размером с цыплят. Это означает, что Кинг-Конг будет размером с плюшевого мишку. Каким-то образом я могу представить себе сцену с Фэй Рэй, держащей в одной руке поросенка Кинг-Конга. :)


Эволюционные компромиссы: большие мозги или большие шары?

Хорошо, ребята, если бы у вас был выбор между большим мозгом или большими ... э ... э, яичками ... что бы вы выбрали?

Недавняя научная работа показывает, что по мере увеличения давления полового отбора у беспорядочных видов летучих мышей у самцов развиваются более крупные семенники и меньший мозг. Но у видов летучих мышей, которым сохраняют верность самки, самцы имели сравнительно меньшие семенники и больший мозг. Напротив, мужское сексуальное поведение абсолютно не влияло ни на размер мозга, ни на размер яичек.

Поскольку мозг и яички являются наиболее метаболически дорогими тканями для роста и поддержания, баланс между их относительными размерами представляет собой эволюционный компромисс, особенно у видов с очень ограниченным энергетическим бюджетом, таких как летучие мыши. Этот энергичный конфликт между мозгом и яйцами заставил Скотта Питника из Сиракузского университета в Нью-Йорке и двух коллег, Кейт Джонс из Колумбийского университета, также в Нью-Йорке, и Джеральда Уилкинсона из Университета Мэриленда посмотреть, как летучие мыши решают эти эволюционные проблемы.

В своей статье исследователи проверили две гипотезы: во-первых, размер яичек увеличивается по мере увеличения беспорядочных половых связей у женщин, потому что более крупные яички производят больше спермы, а во-вторых, по мере увеличения массы яичек мозг становится меньше из-за последующего уменьшения энергии, доступной для роста и поддержания больший мозг.

Чтобы проверить эти гипотезы, Питник, Джонс и Уилкинсон сравнили размеры мозга и массу яичек с социальной и брачной системами у 334 видов летучих мышей. Из-за своего небольшого размера тела и, соответственно, высоких метаболических требований, необходимых для полета, у летучих мышей сильно ограничен энергетический бюджет, и поэтому они представляют собой отличную модельную систему для изучения этого эволюционного уравновешивающего действия. Кроме того, несмотря на то, что летучие мыши являются второй группой млекопитающих по богатству видов после грызунов, они хорошо известны, поэтому исследователи смогли получить доступ и проанализировать огромное количество таксономических данных, собранных на протяжении десятилетий.

«У видов с беспорядочными половыми связями самцы соревнуются за оплодотворение ее яйцеклеток, поэтому им необходимо производить много спермы», - сказал Питник. «И это может быть особенно верно для некоторых видов летучих мышей, у которых самки хранят сперму в течение нескольких месяцев».

«Если самки летучих мышей спариваются более чем с одним самцом, начинается соревнование сперматозоидов», - пояснил Питник. «Самец, который эякулирует наибольшее количество сперматозоидов, побеждает в игре, и, следовательно, у многих летучих мышей яички развились невероятно большими».

Эта взаимосвязь между размером семенников и системой спаривания уже была продемонстрирована на приматах. Однако даже самые большие семенники приматов (у макак, питающихся беспорядочными связями) составляли всего 0,75% от общей массы тела, тогда как самые большие семенники, обнаруженные у летучих мышей, составляли удивительные 8,4% от общей массы тела (у ушастых летучих мышей Рафинеска) . Ух ты! Если бы это было так с людьми, если предположить, что средний мужчина весит 160 фунтов, у среднего парня были бы яйца, которые весили бы почти тринадцать с половиной фунтов (и ни один из его штанов тоже не подошел бы)!

Как и предсказывалось в этом исследовании, размер мозга у этих летучих мышей также зависел от массы семенников и системы спаривания: по мере увеличения массы семенников размер мозга уменьшался. Это исследование также показало, что у более моногамных видов летучих мышей средний размер мужского мозга составлял около 2,6% от массы тела, тогда как у беспорядочных видов средний размер мужского мозга сократился до всего 1,9%.

Удивительно, но взаимосвязь между системой спаривания и размером мозга исследователи не уделяли должного внимания, говорит Питник, который преподает эволюцию и популяционную биологию и исследует такие темы, как половой отбор и сексуальные конфликты.

«Поскольку летучие мыши живут на острие острого лезвия, они могут оказаться не в состоянии эволюционно позволить себе и большие яички, и большой мозг», - заключил Питник.

Этот документ [PDF] был опубликован онлайн в ведущем рецензируемом журнале, Труды Лондонского королевского общества B.


Новое объяснение неожиданной эволюции размеров тела

По-видимому, чем больше, тем лучше, а размер тела обычно наследуется, так почему же животные в диких популяциях не эволюционируют в сторону больших размеров? Предлагались различные объяснения этого очевидного «парадокса застоя». Новое исследование снежных полевок в Швейцарских Альпах обнаруживает более высокую выживаемость у животных с большей массой тела и наследуемостью массы тела, но, что удивительно, также указывается генетическое снижение массы тела. Авторы предлагают новое объяснение этому наблюдению: появление положительного фенотипического отбора обусловлено смешивающей переменной возраста, в котором измеряется детеныш, тогда как эволюционно значимый отбор фактически отрицательно влияет на массу через его связь со временем развития. Таким образом, гены большей массы на самом деле «не подходят», потому что они связаны с более длительным временем развития, а молодые снежные полевки с более длительным временем развития рискуют не завершить развитие до первого зимнего снега. Однако генетическое снижение размера тела не проявляется на фенотипическом уровне, по-видимому, из-за противодействующих тенденций воздействия окружающей среды на фенотип.

Цитата: Круук ЛЕБ (2017) Новое объяснение неожиданной эволюции размеров тела. PLoS Biol 15 (2): e2001832. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2001832

Опубликовано: 22 февраля 2017 г.

Авторское право: © 2017 Лоеске Э. Б. Круук. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Автор (ы) не получил специального финансирования для этой работы.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что не существует никаких конкурирующих интересов.

Происхождение: Заказано внешними экспертами

Если больше, тем лучше, будет ли популяция животных эволюционировать в сторону больших размеров тела при прочих равных? Не обязательно, и причины этого интересны. Недавнее исследование [1] динамики размеров тела снежных полевок проливает интересный свет на эту постоянную проблему [2, 3] в эволюционной биологии и предлагает новое объяснение некоторым нелогичным наблюдениям. Аргументы привлекательны, но сложны, и цель этого учебника - изложить предысторию и обобщить результаты исследования для более широкой читательской аудитории.

Искусственный отбор работает селекционерами животных или растений, которые выбирают, от каких особей они хотят разводиться, и создают от этих родителей следующее поколение. Критерии отбора обычно основаны на конкретном фенотипическом признаке, таком как размер. Распределение размера среди выбранных родителей будет тогда отличаться от его распределения среди всей популяции. Если размер имеет наследственную генетическую основу, распределение размеров потомков отобранных родителей будет отличаться от того, которое возникло бы, если бы все особи были воспроизведены. Количественные прогнозы следуют четко: в частности, изменение среднего значения признака является просто продуктом силы отбора (насколько родители отличаются от всей популяции) и наследуемости признака (мера потомства). сходство с родителями) [4]. Это «уравнение заводчика», оно соблазнительно просто, но, как я буду обсуждать ниже, оно включает в себя ряд предположений [5].

В принципе, естественный отбор работает точно так же [6]. Некоторые люди имеют более высокую «приспособленность», поскольку они вносят больший вклад в генофонд следующего поколения, чем другие. Если определенные фенотипические черты оказывают постоянное влияние на определение этого вклада - например, за счет большей выживаемости или воспроизводства, - родители с этими фенотипами внесут больше генов, чем другие, в следующее поколение. Связь между фенотипическим признаком и приспособленностью дает количественную оценку силы отбора по признаку. Если фенотипический признак передается по наследству, распределение соответствующих генов и, следовательно, признака должно отличаться в следующем поколении - микроэволюция произойдет.

Благодаря целенаправленной работе в различных полевых исследованиях диких видов (как правило, животных, обычно позвоночных), мы можем измерить как отбор, так и наследственность в полностью диких, неуправляемых популяциях [7]. Следовательно, мы должны уметь предсказывать реакции на естественный отбор между поколениями и, следовательно, предсказывать временную динамику важных количественных (непрерывных) признаков. Например, исследования отбора по размеру снова и снова показывают, что чем больше, тем лучше: было показано, что многие аспекты размера положительно связаны с некоторым компонентом приспособленности (например, [8]).Признаки размера также являются классом признаков, которые наиболее последовательно демонстрируются как наследуемые (например, [9]). Однако любое первоначальное волнение по поводу применения теории искусственного отбора в дикой природе сдерживалось тем фактом, что она категорически не работает: прогнозы ожидаемых темпов микроэволюционной реакции почти никогда не совпадают с наблюдаемыми изменениями [2]. Общее впечатление - застой или даже сжатие на микроэволюционных временных масштабах, а макроэволюционные темпы роста также медленнее, чем можно было бы ожидать [3]. Таким образом, свидетельства положительного отбора по наследственным признакам размера в диких популяциях редко, кажется, генерируют тенденции, которые соответствуют теоретическим предсказаниям увеличения размера. К чему этот «парадокс застоя»?

Новый анализ динамики размеров тела снежных полевок Бонне и др. [1] проливает интересный свет на эту проблему. Авторы представляют данные почти десятилетнего тщательного мониторинга морфологии и приспособленности высокогорной популяции, проживающей на каменистых склонах в Швейцарских Альпах. Анализ указывает на положительный направленный отбор по массе тела: более тяжелые люди показали более высокую выживаемость. Масса тела также передавалась по наследству. Однако доказательств ожидаемого увеличения средней массы тела у снежных полевок было мало. Так почему же снежные полевки не становятся крупнее прогнозируемых?

Очевидно, что эволюция в ответ на естественный отбор в дикой природе - более сложный процесс, чем тот, который определяется решениями заводчиков животных. Было предложено несколько объяснений «парадокса застоя», ни одно из которых вряд ли будет исключительным [10]. Большинство полагается на анализ вкладов генетики в фенотипы по сравнению с окружающей средой с использованием инструментов количественной генетики, анализа генетической основы непрерывных признаков [4]. Этот подход предоставляет элегантные и - при условии, что у вас есть информация о родстве между людьми - простые средства количественной оценки ключевых параметров. В настоящее время анализы обычно основываются на «животной модели», которая по сути является просто прославленной смешанной моделью: животная модель оценивает дисперсию аддитивных генетических эффектов для каждого индивидуума, причем ковариационная структура для этих эффектов определяется родством индивидуумов (см. [ 11] для введения). Простая предпосылка состоит в том, что сходство (ковариация) между двумя индивидами в их основных аддитивных (наследственных) генетических эффектах признака определяется, во-первых, их родством, а во-вторых, общей аддитивной генетической дисперсией признака в популяции [12]. В конечном итоге это просто расширение более простых подходов, которые используют сходство между родителями и потомством - или сходство внутри групп братьев и сестер - для оценки наследуемости количественного признака [4]. Модели разделяют общую наблюдаемую дисперсию (разнообразие) признака между людьми на вклады дополнительных генетических эффектов по сравнению с другими источниками, такими как остаточная дисперсия окружающей среды. Полезно, что подход может быть расширен до двух или более признаков: по той же логике ковариация между аддитивными генетическими эффектами для признака A у одного человека и признака B у другого человека зависит от их родства и от общей генетической ковариации признаков.

В исследовании снежных полевок оценивались ковариации между массой тела и относительной приспособленностью как на фенотипическом, так и, с использованием анализа моделей на животных, на генетическом уровне [1]. В соответствии с оценкой положительного отбора общая фенотипическая ковариация между массой и приспособленностью была положительной, но - неожиданно и парадоксально - аддитивная генетическая ковариация имела существенное отрицательное значение. Этот вывод справедлив, если приспособленность оценивалась как репродуктивный успех в течение всей жизни, но был еще более ясным, если учитывалась только выживаемость молодых особей.

Почему генетическая связь между признаком и приспособленностью информативна? Аддитивная генетическая ковариация между признаком и относительной приспособленностью дает альтернативную оценку предсказанной реакции на направленный отбор по этому признаку. Это предсказание, названное тождеством Робертсона-Прайса в честь его отдельных первооткрывателей [13,14], не ограничивается многими допущениями уравнения селекционера. Наиболее важно то, что уравнение заводчика предполагает, что либо нет других коррелированных признаков с причинным влиянием на приспособленность, либо, если они есть, они известны и включены в многомерный анализ, напротив, генетическая ковариация отражает эффекты всех коррелированных признаков, которые могут влияют на приспособленность вне зависимости от того, известны и измерены они [5]. Его также можно использовать как описание того, как генетический компонент признака изменяется с течением времени [5,15]. Таким образом, при ретроспективном применении к снежным полевкам отрицательная генетическая ковариация между массой и приспособленностью указывает на генетические изменения в сторону меньше, не больше, размеров. Вторая линия доказательств этого генетического спада прибывает из оценок тенденции в «генетических достоинствах» или «племенной ценности» особей на животной модели, более сложном анализе, который требует тщательной обработки присущей статистической неопределенности [16]. Этот подход также показал генетические изменения в сторону меньших значений, хотя и с более слабой статистической поддержкой.

Следовательно, наблюдение отрицательного генетического изменения необходимо согласовать с указанием положительного отбора по размеру тела, и авторы протестировали несколько возможных сценариев, которые могли бы дать объяснения. Во-первых, размер может быть генетически связан с каким-то другим фенотипическим признаком уравновешивающим образом, например, увеличение размера тела снижает приспособленность из-за коррелированных изменений других признаков - классический эволюционный «компромисс» [17,18]. Однако не было никаких указаний на то, что многомерные ассоциации с другими морфологическими признаками создавали противоположное давление отбора в популяции снежной полевки [1]. Также не было никаких указаний на компромисс с родительской плодовитостью, другой гипотезой, предлагающей общий механизм, объясняющий застой через конфликт между родителями и потомками [19].

В качестве альтернативы, застой наследственного признака, очевидно, при направленном отборе, может иметь место, когда связь между признаком и приспособленностью не является причинной, а обусловлена ​​некоторой внешней определяемой переменной, например качеством окружающей среды. Согласно этому сценарию, благоприятная среда может привести к увеличению размеров тела, а также к более высокой производительности, но нет причинной основы для статистической ассоциации, только совместная корреляция [20,21]. Отсутствие учета соответствующей переменной имеет тот же эффект, что и отказ от включения «отсутствующего», но значимого фенотипического признака в многомерный анализ. Это подрывает предсказание эволюционной реакции с помощью уравнения селекционера, но не предсказание, основанное на генетической ковариации [5,13].

Bonnet et al. [1] предлагают объяснение загадки снежной полевки, которую, я думаю, можно рассматривать как (потенциально важный) вариант сценария «отсутствующего признака». В этом случае процесс зависит не от одной, а от двух «недостающих» черт. Первым отсутствующим признаком является возраст, в котором молодь была поймана и взвешена в первое лето (возраст подростка на момент измерения, названный «пропавшим без вести», потому что он не мог быть измерен напрямую и поэтому не мог быть включен в анализ, обратите внимание, что это более точная мера возраста, чем различие между подростками и взрослыми, которое было включено в анализ отбора в [1]). Размер увеличивается с возрастом молоди снежной полевки (см. Рис. 3 в [1]), как и вероятность дожития особи до следующей точки переписи: например, животные, впервые измеренные через месяц, имеют на месяц меньший риск смертности. Таким образом, различия в возрасте молоди на момент измерения порождают положительную связь между размером и выживаемостью (рис. 1), что приводит к появлению положительного дифференциала отбора независимо от любого причинного влияния размера на приспособленность.